热带森林中潜在固氮酶活性、土壤养分和植物养分分配对长期降水操纵的湿季末响应

《Applied Soil Ecology》：End-of-wet-season responses of potential nitrogenase activity, soil nutrients and plant nutrient allocation to long-term precipitation manipulation in a tropical forest

　　

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  12年的降水操纵改变了湿季末期的响应。
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  雨季高峰期较湿润的条件提高了凋落物和表土的乙炔还原活性。
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  较湿润的条件增加了土壤无机氮和有效磷。
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  植物养分分配和光合作用因物种而异。
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  对降水改变的转录组响应具有很强的物种特异性。

引言

气候变化正在改变热带地区降水的时机、强度和季节性（Feng et al., 2013; Huang et al., 2013; Song et al., 2021）。在许多热带森林中，这些变化包括湿季开始延迟以及雨季高峰期降雨加剧（Feng et al., 2013; Sun et al., 2024）。降水变化直接影响土壤水分有效性，并可改变养分循环，进而影响森林生产力和稳定性（Cregger et al., 2014）。

氮素可利用性限制了许多陆地生态系统（包括热带森林）中的植物生长（LeBauer and Treseder, 2008）。生物固氮是陆地生态系统新氮素的主要自然来源，尤其是在外部氮素输入有限的情况下（Cleveland et al., 1999; Sullivan et al., 2014）。在成熟的热带森林中，共生固氮往往受限或高度可变（Barron et al., 2011; Sullivan et al., 2014; Winbourne et al., 2018）。因此，土壤和凋落物中微生物的自由生活固氮可提供重要的氮素输入（Menge et al., 2015; Reed et al., 2007; Wurzburger et al., 2012）。确定自由生活固氮的环境控制因子对于预测热带森林对降水格局变化的响应至关重要。

降水通过直接和间接机制调节自由生活固氮。土壤含水量影响微生物代谢、酶活性、固氮酶功能、扩散和存活（Evans et al., 2022; Manzoni et al., 2012）。降水还可改变有机碳可利用性、养分扩散和氧化还原条件，从而改变固氮微生物群落的微环境（Dynarski and Houlton, 2018）。自由生活固氮通常随土壤含水量的增加而增加，但不同生态系统和土壤层之间的响应存在差异（Liao et al., 2025）。地表凋落物是自由生活固氮微生物的重要栖息地，将有机质分解与氮素输入联系起来（Reed et al., 2007; Van Langenhove et al., 2020）。然而，凋落物固氮在降水操纵实验中的研究仍然不足。

自由生活固氮的变化可能与植物养分分配和生理学的变化有关。土壤无机氮可利用性增加可增加氮素向光合蛋白（如核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶）的分配，从而增强光合能力（Luo et al., 2021）。固氮与磷循环也密切相关。在许多热带森林中，磷的可利用性同时限制了微生物固氮和植物生产力，因为长期氮素积累可能加剧生态系统的磷限制（Reed et al., 2013; Vitousek et al., 2010）。自由生活微生物的氮素输入可能刺激磷酸酶的产生，改变土壤磷形态，并增强植物磷吸收，从而将氮循环与磷循环联系起来（Marklein and Houlton, 2012）。

尽管对这些相互作用的认识日益增加，但降水驱动的自由生活固氮潜力变化是否伴随叶氮和叶磷分配及光合性能的协同变化仍不清楚。很少有研究在降水改变条件下同时考察土壤和凋落物的乙炔还原活性、土壤养分可利用性、叶片养分分配和光合作用。本研究的关键进步在于将凋落物和土壤乙炔还原活性与土壤养分可利用性结合起来。本研究还将这些测量与不同物种的叶片养分分配、光合性状和转录组响应相结合，在一个长期野外实验中完成。这种整合设计使我们能够评估乙炔还原活性和植物养分利用策略是否对降水时机和水分输入的变化同时作出响应。

我们研究了12年降水时机和水量操纵后凋落物和土壤乙炔还原活性、土壤养分可利用性、叶片养分分配和光合性能的湿季末期响应。我们还评估了这些响应之间的协同关联。我们假设：（1）WW处理中7月和8月通过地下水位灌溉补充水分输入将增强凋落物和土壤乙炔还原活性及土壤氮磷可利用性，使叶片养分分配向光合组分转移，并改善光合性能；（2）DW处理中4月和5月排除早湿季降雨将降低凋落物和土壤乙炔还原活性及土壤氮磷可利用性，使叶片养分分配向结构组分转移，并限制光合性能。

章节摘要

研究地点与植被

本研究在中国科学院小亮热带海岸生态系统研究站（北纬21°27′，东经110°54′）进行，位于中国南部。该站点为次生常绿阔叶林。年平均气温约23°C，年降水量在1400至1700毫米之间。近70%的年降雨量发生在4月至9月的湿季期间（Sun et al., 2020）。优势树种和灌木种已在此前描述（Yu et

土壤性质、乙炔还原活性与氮矿化

WW处理显著增加了0-10厘米层的土壤含水量，而10-20厘米层中WW与对照之间未检测到显著差异（表1）。两个深度处的土壤全氮在各处理间无显著差异。与对照相比，WW处理使0-10厘米层的土壤NO₃^?-N增加了89%，10-20厘米层增加了56%（p < 0.05）。在0-10厘米层，WW处理下NH₄⁺-N增加了124%（p < 0.05）。在10-20厘米层，NH₄⁺-N为

降水格局改变对热带森林乙炔还原活性及净氮矿化速率的影响

土壤和凋落物中固氮微生物的自由生活固氮是陆地生态系统（尤其是共生固氮往往受限或高度可变的热带森林）的主要自然氮素输入（Cleveland et al., 1999; Galloway, 2005; Liao et al., 2025）。在本研究中，较湿润的湿季处理显著增加了地表凋落物和表土的乙炔还原活性，表明湿季末期固氮酶活性更高

结论

基于湿季末期的处理响应，我们建立了一个概念模型，总结了12年降水操纵后乙炔还原活性、土壤养分可利用性、植物养分分配和光合性能的协同差异（图9）。较湿润的湿季处理与较高的乙炔还原活性和土壤无机氮可利用性相关，而叶片养分分配和光合响应因物种而异。延迟湿季处理

CRediT作者贡献声明

邓广彦：撰写—原稿，可视化，方法论，调查研究，数据管理。范丽娜：调查研究。张月：调查研究。陈佳燕：调查研究。王翔：调查研究。欧阳永新：调查研究。褚欣然：调查研究。彭常炼：撰写—审阅与编辑，监督，项目管理，方法论，资金获取，概念化。孙锋：撰写—审阅与编辑，监督，项目管理，方法论，资金

作者批准

所有作者均已阅读并批准最终稿件。

资金

本研究由国家自然科学基金委员会资助（42277288，32171493）。

利益冲突声明

作者声明不存在可能影响本文所报告工作的已知竞争性经济利益或个人关系。

致谢

我们感谢小亮热带海岸生态系统研究站提供后勤支持及研究站点的访问权限。

邓广彦|范丽娜|张月|陈佳燕|王翔|欧阳永新|褚欣然|彭常炼|孙锋