青藏高原海拔梯度上细菌与真菌群落组装的对比：气候与土壤性质的作用

《Applied Soil Ecology》：Contrasting bacterial and fungal community assembly along an elevational gradient on the Tibetan Plateau: Roles of climate and soil properties

　　

**主要结论：**
•细菌α多样性随海拔升高而降低，而真菌α多样性未呈现明显趋势。
•细菌和真菌网络沿海拔梯度表现出不同的拓扑特征。
•细菌–真菌跨域网络呈现出与海拔相关的非单调性拓扑变化。
•细菌群落构建在不同海拔间存在差异；真菌群落构建保持随机性。
•气候因子和土壤因子共同塑造了微生物群落构建。

## 引言

土壤微生物群落是维持和调控全球生物地球化学循环的重要组成部分（Chen et al., 2025a）。通过有机质的矿化以及与土壤矿物组分相关的腐殖化有机化合物之间的相互作用，土壤微生物调控养分有效性并维持生态系统功能（Shi et al., 2018）。高山生态系统是全球生物多样性的重要储存库，在维持生态系统功能和服务方面发挥着至关重要的作用（Canedoli et al., 2020）。近期对山地微生物生态学的综合研究表明，微生物多样性并不遵循普遍的海拔模式，在陆地和山地水生生态系统中，有报告指出多样性随海拔降低、增加、中海拔出现峰值以及呈现非单调性响应（Looby and Martin, 2020; Wang et al., 2022）。此外，气候因子和土壤因子在不同生境和微生物类群中的相对重要性存在差异，表明细菌和真菌群落可能对相同的海拔梯度产生不同的响应（Looby and Martin, 2020）。因此，近年来山地微生物生态学研究逐渐从单纯记录海拔多样性模式转向识别微生物地理变异背后的生态过程和环境因子（Wang et al., 2022）。土壤微生物多样性和群落组成强烈受到海拔变异和土壤性质的影响（Kumar et al., 2019; Ren et al., 2018），沿海拔梯度的微生物群落变化可以作为评估高山生态系统功能和服务动态的敏感指标（Li et al., 2025）。海拔梯度通过改变温度条件、水分可利用性和土壤化学特性，塑造了土壤微生物群落的空间分布模式并影响其群落构建过程。青藏高原是全球最大的高海拔区域之一，拥有广泛的暴露于低温和强环境胁迫下的高山生态系统。其显著的海拔变异为研究极端高山条件下土壤微生物群落的结构和构建提供了重要的研究场所。

先前的青藏高原研究表明，微生物对海拔和环境筛选的响应已被充分记录，但在不同生境或微生物类群之间并不一致。在高海拔高山草甸土壤中，细菌多样性随海拔升高而降低，土壤pH是最强的环境关联因子，确定性过程在细菌群落构建中发挥重要作用（Shen et al., 2019）。相比之下，一处西藏山地草原的细菌多样性未显示出显著的海拔趋势，细菌群落构建同时涉及确定性和随机性过程（Li et al., 2022）。在西藏森林、草原和耕地土壤中，也报道了细菌多样性的单峰模式和土壤pH的强影响（Yang et al., 2020）。对于土壤真菌，随机过程——特别是扩散限制和生态漂变——被报道在青藏高原海拔梯度沿线主导群落构建（Hussain et al., 2021）。在更宽的尺度上，随机过程在西藏高山草原地下群落中同样占主导地位，尽管其相对重要性在细菌、真菌、原生动物和土壤动物之间存在差异（Kang et al., 2022）。对永久冻土和湖泊沉积物的研究进一步证明了生境依赖性的群落构建，确定性和随机性过程共同贡献于永久冻土细菌群落（Hu et al., 2015），而西藏湖泊沉积物中的细菌和真菌群落则表现出对比性的确定性和随机性群落构建模式（Zhao et al., 2022）。综合来看，这些研究表明，主要的知识空白并非缺乏青藏高原的微生物研究，而是缺少对为何细菌和真菌群落构建过程在不同环境条件下存在差异的一致解释。特别是在同一极端高海拔陆地梯度上同时考察时，细菌和真菌群落是否表现出不同的群落构建过程仍不清楚。群落构建过程在决定微生物群落结构方面起着根本性作用，而微生物群落组成与其支持的生态系统功能密切相关（Yao et al., 2025）。微生物群落构建主要由确定性和随机性过程驱动。确定性过程涉及生物和非生物因子，如物种性状、种间相互作用（如竞争、捕食和互利共生）以及环境条件（如pH、温度和水分）（Wang et al., 2024; Ma et al., 2025）。相比之下，随机性过程包括出生、死亡、定殖和扩散等随机的人口学事件（Chave, 2004）。越来越多的证据表明，确定性和随机性过程并非独立作用，而是在微生物群落构建过程中联合交互以塑造群落结构（Dini-Andreote et al., 2015; Luo et al., 2019; Zhou and Ning, 2017）。一个特别重要的问题是，细菌和真菌群落是否通过不同的群落构建过程对同一环境梯度作出响应。细菌和真菌在多种生态性状上存在差异，包括生长形态、资源获取、扩散以及对环境胁迫的响应，这些差异可能改变它们对环境选择和随机过程的相对敏感性。因此，即使在同一生态系统内，也可能出现截然不同的细菌和真菌群落构建模式。

表征多样性和群落组成可以揭示细菌和真菌群落如何沿环境梯度变化，但这些模式本身无法识别群落组织背后的生态过程。零模型方法通过量化确定性和随机性构建的相对贡献提供了基于过程的角度，而共现网络分析则提供了关于类群在群落中如何统计关联的补充信息。除了描述微生物多样性和群落组成的变化外，网络分析还能揭示微生物群落成员之间的共现模式，并为这些群落内部的复杂生态相互作用和共存关系提供见解（Li et al., 2021）。由于环境选择、扩散过程和类群更替影响群落内类群的分布模式，群落构建过程的变化可能反映在共现网络结构的改变中（Graham and Stegen, 2017; Jiao and Lu, 2020）。因此，网络拓扑结构为考察群落构建差异是否与微生物共现模式的变化相关提供了一种互补的结构视角。此外，共现网络拓扑性质的分析能够识别关键微生物类群，从而增强我们对微生物相互作用如何调控群落结构和群落构建机制的理解（Yuan et al., 2021）。因此，多样性分析、零模型方法和共现网络分析分别涉及同一生态学问题的互补方面：多样性和组成描述群落沿环境梯度的变化方式，零模型评估群落构建背后的生态过程，网络分析则考察这些群落构建差异是否反映在微生物关联结构的变化中。因此，将βNTI和RCbray与共现网络分析相结合，为比较海拔梯度上细菌和真菌群落的组织模式提供了更加连贯的框架。

本研究聚焦于青藏高原西南缘达格嘉地热泉以上5100–5550 m a.s.l.的极端高海拔陆地段，在同一采样框架下同时考察细菌和真菌群落。通过整合多样性和群落组成、基于零模型的群落构建过程以及细菌–真菌共现网络结构，本研究直接评估在相同的极端高海拔环境梯度下，这两个微生物域是否表现出不同的群落组织模式。相应地，本研究解决一个核心问题：在这一极端高海拔区域中，细菌和真菌群落构建过程是否沿海拔梯度产生分化？我们假设细菌和真菌群落会表现出不同的群落构建模式，因为它们的生态策略不同——细菌群落对环境筛选的敏感性更高，而真菌群落保持相对更大的随机性过程贡献。为检验这一假设，我们首先表征细菌和真菌的多样性和群落组成，以建立其沿海拔梯度的响应；然后使用βNTI和RCbray量化确定性和随机性群落构建过程；最后，我们考察群落构建过程的差异是否伴随着细菌–真菌共现网络结构和环境关联的变化。这些分析共同提供了一个整合框架，用于理解极端高海拔条件下细菌和真菌群落如何组织，并为青藏高原高山生态系统微生物生物多样性的维持机制提供更具机制性的认识。

### 研究区域与土壤采样

研究区位于中国西藏自治区青藏高原西南缘（29°36′2″–30°12′42″ N, 85°19°48″–85°44°47″ E）。年均降水量为157–385 mm，年均气温为?4.39 °C至1.04 °C（图1）。主要土壤类型包括高山草甸土、高山草甸土和高山冻泥土。沿五个海拔高度（5100、5250、5350、5450和5550 m a.s.l.）从……向上采集土壤样本。

### 土壤性质和微生物群落多样性沿海拔梯度的变化

土壤化学性质沿海拔梯度存在显著变化（图2）。随着海拔升高，土壤电导率（EC）、K?、Fe2?、Si、Al3?、NO??和TOC呈现与海拔相关的变异，而非一致的单调趋势。然而，若干土壤性质在5450 m（DGJ4）处的值低于相邻海拔。此外，土壤pH在各海拔间变化相对较小；Na?呈现与海拔相关的差异，而Cl?呈现……

### 讨论

我们的结果表明，细菌和真菌群落在所研究的海拔梯度上表现出截然不同的群落构建模式。细菌群落构建表现出与海拔相关的随机性和确定性过程之间的转换，而真菌群落构建保持以随机性为主导。重要的是，气候因子和土壤因子共同贡献了细菌和真菌群落截然不同的群落构建过程，尽管它们的相对贡献在两者之间有所不同……

### 结论

在本研究中，采用高通量测序方法调查了青藏高原西南缘沿海拔梯度的土壤细菌和真菌群落的分类组成、多样性模式、共现网络和群落构建过程。细菌和真菌的群落结构沿梯度存在显著变化，细菌多样性随海拔升高而显著降低，而真菌多样性未呈现……

### CRediT作者贡献声明

刘超：撰写—初稿，可视化，形式分析，数据整理。杜佳明：撰写—审阅与编辑，验证，形式分析，数据整理。张云：撰写—审阅与编辑，可视化，形式分析。Muhammad Naveed Nawaz：撰写—审阅与编辑，验证。郑滋葵：撰写—审阅与编辑，验证。马立源：撰写—审阅与编辑，监督，项目管理，资金支持获取，概念化。

### 利益冲突声明

作者声明不存在可能影响本文所报告工作的已知竞争性财务利益或个人关系。

### 致谢

本研究得到国家自然科学基金（42577239）和自然资源部矿山生态效应与系统修复重点实验室开放基金（MEER-2024-10）的资助。

**作者：** 刘超 | 杜佳明 | 张云 | Muhammad Naveed Nawaz | 郑滋葵 | 马立源