氮沉降改变中国东北寒冷温带至温带森林梯度上的土壤微食物网结构与能量流动模式

《Applied Soil Ecology》：Nitrogen deposition alters soil micro-food web structure and energy flux patterns along the cold-temperate to temperate forest gradient in Northeast China

　　

## 摘要要点

- 长期氮沉降改变了土壤微食物网的结构和能量通量模式。
- 位于较高营养级的杂食者-捕食者是受氮添加影响最敏感的类群。
- 细菌能量通道表现出较高的韧性，并在氮添加后能量通量均匀度提高。

## 引言

土壤微食物网是指由土壤微生物及其在不同营养级上的捕食者之间形成的关系网络（Bardgett and van der Putten, 2014; Richter et al., 2019），它对土壤生态系统的功能稳定性起着关键的调控作用（Wolkovich, 2016; Wang et al., 2023）。构成土壤微食物网的地下生物对碳氮循环至关重要（Crowther et al., 2019; Li et al., 2019; Delgado-Baquerizo et al., 2020）。它们通过食物网各营养级之间的相互作用和能量流动来调节土壤生态系统功能（Bradford et al., 2002; Long et al., 2024）。土壤微食物网各级之间的营养关系十分复杂，捕食者往往表现出多样的取食策略。在微食物网内部会同时发生多个取食通道（Wolkovich, 2016）。因此，划定独立的能量通道（Rooney et al., 2006）有助于定性研究能量流动如何塑造土壤生态系统过程（Barnes et al., 2018; Wan et al., 2022b; Wang et al., 2024b）。依据能量流动的方向，土壤微食物网中的关键能量通道包括细菌通道、真菌通道、植物通道以及杂食者-捕食者通道（Sánchez-Moreno et al., 2011; Guan et al., 2018）。其中，细菌和真菌能量通道为土壤微食物网提供了大部分能量，而杂食者-捕食者能量通道则由捕食者通过多通道取食形成。

能量通量是指沿食物网途径流动的初级生产碳与呼吸碳，是驱动土壤微食物网过程及土壤生态系统稳定性的关键因子（Barnes et al., 2018; Buzhdygan et al., 2020; Potapov et al., 2021）。土壤中各营养级之间复杂的取食关系决定了能量路径，塑造了从生产者到消费者，最终到分解者的能量流动格局（Zhao et al., 2014; Wan et al., 2022a）。定量研究能量通量可以深化对土壤生态系统功能的理解，并为评估土壤动物异质性与土壤生态系统多样性之间的耦合关系提供新见解（Jochum et al., 2021）。

土壤线虫广泛分布于各类土壤生态系统中。它们是最丰富的土壤动物类群（van den Hoogen et al., 2019; Puissant et al., 2021），种群数量极其庞大。土壤线虫是多细胞的水生生物，通过适应土壤孔隙之间的水膜微环境来生存和迁移（Briar et al., 2011）。因此，土壤结构、土壤水分和土壤养分等条件是线虫活动的关键调节因子（Jiang et al., 2018）。土壤线虫被认为是监测土壤生态过程和环境变化的优良指示物种（Ferris et al., 2001; Mueller et al., 2016; van den Hoogen et al., 2019）。土壤微食物网中的土壤线虫占据着不同的营养级位（Wilschut and Geisen, 2021）。土壤线虫食性的广泛性为评估土壤微食物网能量流动提供了重要条件（Long et al., 2024）。结合土壤线虫的初级生产和呼吸碳，可以评估能量动态（Potapov et al., 2021）。微生物个体极其微小，通常肉眼不可见，但其物种多样性约占全球物种多样性的四分之一。它们是影响全球养分循环的关键生物组分（Bardgett and van den Putten, 2014; Wagg et al., 2014）。微生物残体可直接转化为稳定的有机碳组分，有助于增强碳库的稳定性和促进团聚体形成。土壤微生物参与胞外酶介导的有机质分解，驱动养分与能量流动（Kramer et al., 2012; Baldrian, 2014; Zhang et al., 2023）。此外，它们还为较高营养级的捕食者提供食物来源，构成重要的基础（Thakur and Geisen, 2019; Kou et al., 2020）。

在全球范围内，人类农业活动和化石燃料使用显著增加了反应性氮的输入和地表氮沉降（Galloway et al., 2008; Reay et al., 2008; Duncan et al., 2016）。由于燃煤供暖和工业排放，中国北方是氮氧化物沉降较为严重的区域之一（Liu et al., 2013）。中国东北拥有从寒温带到温带的典型森林生态系统梯度，长期以来受到大气氮沉降的影响（Yang et al., 2025）。在陆地生态系统中，氮沉降显著影响了土壤微食物网的结构和功能性质（Zhang et al., 2018）。然而，现有研究表明氮输入对线虫和微生物群落的影响存在相当大的差异和不一致。一方面，在氮受限的森林中，适度的氮沉降不仅能提高森林生态系统生产力（Wurzburger and Wright, 2015），还能通过提高土壤养分可利用性来增加土壤线虫群落和土壤微生物生物量（Forge et al., 2003）。另一方面，高氮输入可引起土壤酸化，破坏土壤养分平衡（Stevens et al., 2004; Phoenix et al., 2006），降低土壤微生物生物量（Wang and Kuzyakov, 2024），并可能改变微生物群落内部的资源竞争动态。这些变化对生态系统功能构成了严重威胁（Guo et al., 2020）。过量的氮沉降不仅直接抑制土壤线虫丰度（Zhao et al., 2014; Xing et al., 2023），还会通过诱导土壤酸化、降低pH值和增加可用氮浓度等机制对土壤线虫产生毒性作用（Aciego Pietri and Brookes, 2008）。与此同时，早期研究主要考察了氮沉降对土壤生物丰度的后果，而较少关注土壤生物组分的碳含量（Mazurkiewicz et al., 2016）。这在一定程度上限制了我们深入理解氮沉降下微食物网在碳和能量动态中的调控作用。

森林生态系统覆盖面积广阔，是陆地生态系统的主要组成部分（Pan et al., 2011），约占全球陆地面积的三分之一。此外，森林生态系统还包含了陆地生态系统总生物量的大部分（Zhao and Zhou, 2006）。在大兴安岭，分布面积最大的落叶松林是中国寒温带上唯一的明亮针叶林，也是该地区重要的陆地碳汇。小兴安岭位于大兴安岭以南、长白山以北。它是东北寒温带与温带之间的过渡区，充当该地区森林生态系统的重要生态走廊和枢纽。森林生态系统的稳健性对养分循环和有机碳储量积累至关重要（Augusto and Bo?a, 2022）。长白山地区的气候为温带大陆性气候，该地区是北温带森林的代表，在气候调节中发挥着关键作用（Shen et al., 2013）。

由于森林生态系统通常表现为氮限制（LeBauer and Treseder, 2008），适度的氮添加可以提高氮及其他资源的可利用性，并可能增强生态系统生产力（Wurzburger and Wright, 2015）。然而，目前在气候梯度背景下，关于长期氮沉降对森林土壤微食物网作用机制和调控格局的影响仍缺乏理解。地下微食物网是驱动森林碳氮循环的核心。近期研究表明，在定量评估土壤微食物网时，土壤线虫的能量通量指标比丰度或丰富度指标更具信息性和生态意义（Long et al., 2024; Wang et al., 2024a）。通过计算并累加土壤线虫的初级生产和呼吸碳，可获得代谢足迹（Ferris, 2010）。线虫代谢与土壤有机碳储量密切相关，揭示了土壤微食物网中的能量和碳动态（Luo et al., 2021）。基于土壤线虫代谢足迹估算线虫能量通量，可以更全面地反映微食物网的品质（Wan et al., 2022a）。

为更好地研究氮沉降下中国东北寒温带至温带梯度上土壤微食物网和能量通量模式的变化，我们在三个不同气候区、已持续十余年的氮沉降模拟实验森林生态系统中开展了研究。因此，我们提出假设：氮添加将提高土壤生物的丰度和多样性，从而增加微食物网的复杂性和稳定性。同时，氮添加会增加土壤线虫营养群的能量通量并改善能量流动的均匀性。

## 分节节选

### 样地与实验设计

本研究选取了三个气候区作为研究区域。分布着三种不同类型的森林（补充表S1）：大兴安岭南苇河国家自然保护区的寒温带森林、长白山国家自然保护区的温带森林，以及小兴安岭丰林国家自然保护区的寒温带至温带过渡森林。研究区域经历了较低水平的人类干扰。

### 氮添加对土壤参数的影响

氮添加并未影响三个采样区域的水分含量。在氮添加之后，三个研究区域的土壤pH均呈下降趋势，但响应幅度各不相同。具体而言，大兴安岭的土壤pH下降在统计上不显著，而小兴安岭的下降最为显著（p < 0.05）。采样区域的土壤全氮显著增加（p < 0.05，补充图S1）。

### 氮沉降改变了土壤微食物网的结构

与我们的初始假设相反，研究发现，相对于对照，氮添加处理降低了土壤线虫丰度、线虫生物量和微生物生物量。这可能是由于长期的氮输入超过了生态系统的氮调节能力。在氮受限的生态系统中，适度的氮输入通常能够增加土壤可用氮、促进植物生产力和微生物的资源利用，从而提升土壤……

## 结论

长期氮沉降显著改变了中国东北寒温带至温带森林中微食物网的组织结构和能量通量模式。长期的氮输入可能使森林从氮限制状态转变为氮饱和状态，同时氮添加导致土壤群落的生物量下降并改变了其多样性。这些变化简化了微食物网，并破坏了线虫与微生物之间的相互作用。土壤……

## CRediT作者贡献声明

杨宏斌：撰写-审阅与编辑，撰写-原始草稿，方法学，调查研究，形式化分析，数据整理。
刘光成：撰写-审阅与编辑，方法学，调查研究，形式化分析，数据整理。
闫国永：撰写-审阅与编辑，方法学，调查研究，形式化分析，数据整理。
黄彬彬：撰写-审阅与编辑，方法学，调查研究，形式化分析，数据整理。
邢亚娟：撰写-审阅与编辑，监督，资源提供，

## 利益冲突声明

作者声明不存在任何可能影响本研究中报告工作的已知竞争性财务利益或个人关系。

## 致谢

我们感谢东北林业大学大兴安岭林业研究所黑龙江嫩江国家生态站森林生态系统定位观测研究站教授王立忠，他帮助我们建立了野外原位试验样地。本工作得到了中国国家自然科学基金（42230703, 42377477, 42677654）的资助。

杨宏斌｜刘光成｜闫国永｜黄彬彬｜邢亚娟｜木力强｜王清贵