热带马赛克景观中外来植物入侵与较低树木多样性和植被结构相关：基于移动LiDAR的苏门答腊四类土地覆盖研究

《Journal of Tropical Ecology》：Alien plant invasions in a tropical mosaic landscape are related to lower tree diversity and vegetation structure

　　

外来植物入侵（alien plant invasions）是全球生物多样性（biodiversity）变化的重要驱动因素之一，对生态系统健康（ecosystem health）和人类福祉（human well-being）构成重大威胁。入侵压力（invasion pressure）并非在生物群区（biomes）和生态系统间均匀分布。尽管热带森林（tropical forests）常被认为对外来植物入侵具有抗性，但其抗性背后的驱动因素及实际影响仍需在热带背景下进一步澄清，因为热带地区的动态常与温带地区不同。本研究调查了树木多样性（tree diversity）和植被结构（vegetation structure）在印度尼西亚苏门答腊四类主要土地覆盖类型（land cover types）——天然林（natural forests）、休耕地（fallow land）、橡胶（rubber）和油棕种植园（oil palm plantations）——中对植物入侵的影响。研究人员从覆盖100个样地（plots）的景观尺度移动LiDAR（mobile LiDAR，Light Detection and Ranging）测量中提取了植被结构指标，如冠层高度（canopy height）、林隙数量（number of gaps）、盒维数（box dimension）和偏度（skewness），并将这些指标与物种多样性数据一起分析，重点关注本地树（native trees）和入侵外来植物（invasive alien plants）。结果揭示，树木群落越多样，植被越高（冠层高度越高）、结构越复杂（盒维数越高）、越不开放（林隙面积越小）。相反，结构简化的植被在单一栽培种植园（monoculture plantations）中更普遍，并与外来植物更高的丰度和多样性相关。这些结果强调树木多样性和植被结构在塑造热带生态系统可入侵性（invasibility）中的关键作用。研究结果支持维持多层冠层（multi-layered canopies）并限制林隙面积（gap area）的恢复。这些实践应被优先采用，以增强生态系统韧性（ecosystem resilience）并减轻生物入侵（biological invasions）的影响。

外来植物入侵（alien plant invasions）被认为是全球生物多样性变化的重要驱动因素之一，威胁生态系统健康与人类福祉。入侵压力在生物群区和生态系统之间并不均匀。热带森林常被视为对生物入侵具有相对抗性，但其抗性机制及实际入侵影响在热带背景下仍需澄清，因为热带动态常与温带地区不同。已有研究多来自温带地区，尤其是温带草地；热带景观中，森林砍伐、土地覆盖变化、道路网络和农业集约化可能为外来植物提供有利条件。苏门答腊等东南亚生物多样性热点地区，天然林正快速转化为单一栽培橡胶（Hevea brasiliensis (Willd. ex A.Juss.) Müll.Arg.）和油棕（Elaeis guineensis Jacq.）种植园，形成热带马赛克景观。休耕地也广泛存在，但其生态价值不清。树木多样性（tree diversity）和植被结构（vegetation structure）可能通过竞争、资源可利用性和繁殖体压力影响可入侵性（invasibility）。因此，研究人员开展本研究，检验树木多样性、植被结构与外来植物入侵之间的关系。

研究在印度尼西亚苏门答腊Jambi Province进行，涵盖四种主要土地覆盖类型：天然林、休耕地、橡胶和油棕种植园。研究人员假设：更高的树木多样性通过增加竞争直接限制外来植物建立和生长；更高的树木多样性促进更复杂的植被结构；植被结构（如林隙）与外来植物建立相关。研究得出，更复杂的树木群落与更高的冠层、更复杂的结构和更少的林隙相关，而简化植被在单一栽培中更普遍，并与外来植物更高丰度和多样性相关。研究结果强调树木多样性和植被结构在塑造热带生态系统可入侵性中的关键作用，并支持维持多层冠层和限制林隙面积的恢复实践，以增强生态系统韧性并减轻生物入侵影响。

关键技术方法（不超过250字）：研究依托EFForTS Landscape Assessment样本队列，在苏门答腊Jambi Province四种土地覆盖类型中设置127个圆形样地（1,000 m²，半径17.84 m），其中100个样地具生物多样性数据（30森林、19休耕地、25橡胶、26油棕）。2021年7月至2022年4月使用GeoSLAM ZEB Horizon手持移动LiDAR（Light Detection and Ranging）扫描。树调查记录胸径（diameter at breast height, dbh）≥10 cm的存活树；林下外来植物在3个1 m × 1 m子样方收获并分类。LiDAR点云经CloudCompare、LiDAR360、Mathematica和R处理，选取盒维数、最大冠层高度、垂直均匀度、点高度偏度、点高度峰度、林隙面积、林隙数量和林隙聚集度8个结构指标。统计采用线性混合模型、广义线性混合模型（GLMMs）、模型选择和模型平均。

结果：
土地覆盖塑造植被结构。所有植被结构变量在土地覆盖类型间存在显著差异。盒维数和最大冠层高度随土地覆盖强度增加而下降，从森林（平均盒维数=2.49，平均最大冠层高度=29.09 m）经休耕地、橡胶到油棕（平均盒维数=2.38，平均最大冠层高度=15.03 m）；林隙面积和林隙数量沿同一方向增加（森林：平均林隙面积=0.65 m²，平均林隙数量=2.09；油棕：1.69 m²，12.5）。林隙聚集度在油棕更高（平均=1.01），分布更趋均匀。休耕地垂直均匀度显著更低（平均=0.81）。森林和休耕地点高度偏度更高（森林=0.69，休耕地=0.79），点高度峰度类似（森林=0.46，休耕地=0.52）。这些结论通过Kruskal-Wallis检验、Dunn事后检验、Welch-ANOVA和Games-Howell事后检验得出。

高树木多样性与高结构复杂性相关。树木多样性与土地覆盖共同驱动结构指标。森林在所有指标上比油棕变异更大。树木Hill-Shannon多样性与最大冠层高度正相关（R²_marg=0.55），与林隙面积负相关（R²=0.2），与外来物种丰富度负相关（R²_marg=0.52）。树种丰富度与最大冠层高度和垂直均匀度正相关（R²=0.27），与外来物种丰富度、林隙聚集度、林隙面积和点高度峰度负相关。通过线性模型及部分线性混合模型得出。

植被结构与外来植物相关。外来植物多样性在集约管理系统中更高。土地覆盖对外来物种丰富度和相对生物量有强效应。最大冠层高度、树木Hill-Shannon多样性和林隙数量等指标是显著驱动因素。垂直均匀度和林隙聚集度的线性效应仅驱动外来相对生物量；林隙面积的线性效应仅显著影响外来物种丰富度。通过广义线性混合模型得出。

植被结构和树木多样性驱动外来植物入侵。土地覆盖是外来物种存在的强驱动因素，油棕中效应更明显。外来存在与开放和干扰指标（林隙指标和高度）正相关，与树木Hill-Shannon多样性和垂直均匀度负相关。外来存在和丰度在开放冠层和少林下植被环境中最高。通过全局广义线性模型和模型平均得出。

讨论部分总结：研究检查了100个样地，发现热带土地覆盖变化改变几乎所有植被结构方面。土地覆盖集约化导致植被变矮、垂直复杂性降低、林隙数量和面积增加。树木多样性与冠层高度、点高度峰度和垂直均匀度等指标正相关，这些指标指示密集和分层植被。相反，外来植物多样性在更开放、结构更简单的植被中更高。树木多样性通过植被结构介导降低可入侵性。多样树群落形成更密、更高、更少林隙的冠层，限制光可利用性，抑制喜光外来种。这支持生物抵抗假说。人为干扰削弱抗性：森林转种植园降低树木多样性和结构复杂性，开阔种植园林隙多、冠层低，外来植物多，森林几乎无外来植物。林隙指标可视为光可利用性代理。施肥、石灰、除草和农药可能影响外来种建立。繁殖体压力未直接测量但可能重要；橡胶和油棕幼体分别主要出现在相应种植园，表明附近种植树繁殖体压力重要。外来群落由少数已知入侵种主导，如 Asystasia intrusa Blume、Miconia crenata (Vahl) Michelang、Spermacoce alata 和各种禾本科（Poaceae）。Miconia crenata 和 Bellucia pentamera 能侵入森林，应密切监测。完整森林抗性非绝对。

研究结论翻译：研究结果表明，在低干扰下，本地多样性和结构复杂环境自然限制可入侵性。然而，土地覆盖变化和集约管理破坏这些自然屏障。为减轻外来植物入侵，研究结果强调维持或恢复复杂植被结构的重要性，特别是通过最小化大型林隙的创造。这可能创建更具韧性和生态稳定的生态系统。有效森林管理应将生物多样性保护目标与保存或恢复结构复杂性的努力结合，尤其在经历快速土地覆盖变化的景观中。