《Environmental Technology & Innovation》：Stratum-specific biotic and abiotic controls on ecosystem multifunctionality and services in oak-dominated forests of South Korea
编辑推荐：
栎属（Quercus spp.）是北半球分布最广且最具影响力的树种谱系之一，涵盖从温带到亚热带的森林生态系统。本研究以韩国天然栎林为对象，量化了生态系统多功能性（ecosystem multifunctionality, EMF）及三类生态系统服务指数（eco
栎属（Quercus spp.）是北半球分布最广且最具影响力的树种谱系之一，涵盖从温带到亚热带的森林生态系统。本研究以韩国天然栎林为对象，量化了生态系统多功能性（ecosystem multifunctionality, EMF）及三类生态系统服务指数（ecosystem service indices, ESIs），即供给服务指数（provisioning service index, PSI）、滑坡灾害调节指数（landslide disaster regulating index, LDRI）和气候调节指数（climate regulating index, CRI），并探究了生物因素（包括物种多样性、功能多样性、群落加权平均性状及林分结构多样性）、非生物因素（包括地形与气候）及林分年龄对上述指标的影响。研究在Quercus acutissima、Q. serrata和Q. variabilis三种优势栎属森林类型中建立了188个样地（半径11.3 m），采用多模型推断（multi-model inference）与分段结构方程模型（piecewise structural equation modeling, pSEM）进行分析。研究结果表明：林下物种丰富度（understory species richness, SR_U）与EMF和PSI呈最强正相关，而坡度与二者呈负相关；海拔和林分年龄与CRI呈正相关；坡度和年均降水量（mean annual precipitation, MAP）与LDRI呈负相关。pSEM进一步揭示了林冠层与林下层之间的层级联通路经：林冠层功能离散度（functional dispersion, FDis_O）通过林下物种丰富度间接正向关联PSI和EMF，林冠层物种丰富度（SR_O）和林分年龄通过胸径标准差（DBH.STD）间接正向关联PSI和EMF。三种优势栎属森林类型在EMF和ESIs上表现出显著差异，其中Q. acutissima优势森林的林下物种丰富度、PSI和EMF均显著较低。研究结论表明，不同生态系统服务受控于功能特异性的调控路径，林下植被多样性在维持栎林多功能性中发挥关键作用，这为以生物多样性保护和多功能性为导向的栎林经营管理提供了科学依据。
论文解读
一、研究背景与科学问题
栎属（Quercus spp.）是北半球温带至亚热带森林中最具生态影响力的木本植物谱系之一，全球已描述超过450种。栎类树种常作为基础种或关键种，通过较长的生命周期、高生物量和周期性橡实生产支撑多样化的野生动物群落，同时提供木材与非木材产品供给、碳储存、微气候与水文调节等多项生态系统服务。在全球栎林广泛分布且同时支撑多种生态功能与服务的前提下，亟需建立能够定量评估和比较其整体功能表现的整合性框架。
生态系统多功能性（ecosystem multifunctionality, EMF）作为评估生态系统同时提供多种功能与服务能力的核心指标，已成为可持续森林经营的重要度量工具。然而，现有研究仍存在三方面关键知识缺口：第一，多数研究在较粗的空间尺度上开展，对栎林这类特定森林类型缺乏可操作的管理指导；第二，生态系统的功能表现常以单一复合EMF指数评估，可能掩盖不同生态系统功能或服务类别间的差异化响应；第三，尽管林下植被具有不可替代的生态功能角色，鲜有研究将林下植被属性与林冠层特征及非生物条件整合，评估它们对EMF的相对关联以及森林各层之间的关联关系。
二、研究内容与主要结论
针对上述缺口，本研究以韩国天然栎林为对象，在Quercus acutissima（33个样地）、Q. variabilis（72个样地）和Q. serrata（83个样地）三种优势栎属森林类型中共建立188个半径为11.3 m的圆形样地，量化EMF及三类生态系统服务指数（供给服务指数PSI、滑坡灾害调节指数LDRI、气候调节指数CRI），系统考察生物因素（物种多样性、功能多样性、群落加权平均性状、林分结构多样性）、非生物因素（地形与气候）以及林分年龄对上述指标的关联机制。研究提出三个假设：生物因素是生态系统功能的关键驱动因子；年均降水量、坡度和海拔是重要的非生物调控因子；不同优势栎种森林在EMF和ESIs上呈现差异化格局。
三、关键技术方法
研究人员基于韩国国家森林清查数据和森林类型图筛选候选样地，结合野外踏查确定最终样地。植被调查中，胸径（diameter at breast height, DBH）≥10 cm的树木归为林冠层，DBH在2–10 cm的木本植物及全部草本植物归为林下层。EMF和ESIs依据千年生态系统评估框架构建，各组分变量经方向统一和0–1标准化后以未加权均值计算。统计分析采用Pearson相关分析排除共线性变量（|r| ≥ 0.7），主成分分析（principal component analysis, PCA）和置换多元方差分析（permutational multivariate analysis of variance, PERMANOVA）评估三种栎林的多变量结构差异，方差膨胀因子（variance inflation factor, VIF）检验多重共线性，广义最小二乘（generalized least squares, GLS）模型处理空间自相关，多模型推断（MuMIn）确定关键驱动因子，分段结构方程模型（piecewise structural equation modeling, pSEM）评估变量间的直接与间接关联路径。
四、研究结果
3.1 解释变量对EMF和ESIs的相对重要性。 多模型推断结果显示，林下物种丰富度（SR_U）对EMF和PSI具有最强的正关联，而坡度对二者呈负关联；坡度和年均降水量（MAP）对LDRI均呈负关联；海拔和林分年龄是CRI的显著正向预测因子。
3.2 EMF与ESIs的结构性关联。 pSEM结果表明，SR_U（β = 0.70, P < 0.001）和胸径标准差（DBH.STD）（β = 0.12, P = 0.019）对PSI具有直接正关联；林冠层功能离散度（FDis_O）既直接正关联PSI（β = 0.10, P = 0.041），又通过SR_U间接关联PSI；坡度对PSI呈直接负关联（β = –0.20, P < 0.001）；SR_O和林分年龄通过DBH.STD间接正关联PSI。LDRI方面，坡度（β = –0.31, P < 0.001）和MAP（β = –0.24, P = 0.004）均直接负关联LDRI。CRI方面，海拔（β = 0.26, P = 0.001）和林分年龄（β = 0.23, P < 0.001）为直接正向预测因子。EMF方面，SR_U（β = 0.60, P < 0.001）、群落加权平均叶片总碳含量（CWM.TC）（β = 0.11, P = 0.048）、DBH.STD（β = 0.12, P = 0.040）和林分年龄（β = 0.12, P = 0.039）均正关联EMF，坡度呈直接负关联（β = –0.26, P < 0.001），FDis_O通过SR_U和CWM.TC间接正关联EMF。
3.3 三种优势栎林在EMF和ESIs上的差异。 PCA和PERMANOVA分析显示三种栎林在多变量空间中占据不同位置（pseudo-F = 10.743, R2 = 0.104, p < 0.001），所有森林类型配对间均存在显著差异。PSI（F = 24.52, p < 0.001）、CRI（F = 4.74, p = 0.010）和EMF（χ2 = 33.07, p < 0.001）在三种栎林间差异显著。Q. acutissima优势森林的林下物种丰富度显著低于其他两种栎林，对应其较低的PSI和EMF值。分森林类型的多模型推断和pSEM结果与全数据集分析总体一致，SR_U在所有栎林类型中均与PSI和EMF呈直接正关联。
五、讨论与结论
讨论部分围绕三个核心发现展开。第一，生物因素对PSI和EMF的调控符合生态位互补和选择效应机制。林下植被虽仅占生物量的小部分，但通过细根周转、养分循环加速和林地微气候稳定发挥不成比例的功能作用。林冠层物种丰富度通过增加径级变异间接促进PSI和EMF，体现了林冠层通过结构和生物地球化学过程塑造林下生境的层级联通路经。第二，非生物因素对LDRI和CRI的调控路径与生物因素截然不同。坡度通过增加重力剪切应力、降低土壤抗剪强度而负向关联LDRI；MAP通过增加土壤饱和度和孔隙水压力降低边坡稳定性；海拔通过改善水分利用效率和缓解热胁迫正向关联CRI；林分年龄通过促进垂直分层和结构复杂性正向关联CRI和EMF。第三，三种优势栎林在ESIs和EMF水平上的差异主要由各森林类型所占据的生物、非生物和演替因素的差异驱动，而非优势种本身的独立效应，pSEM中边际R2与条件R2的一致性支持这一结论。
研究结论指出，不同生态系统服务受控于功能特异性的调控路径：PSI主要由林下层物种多样性和林分结构复杂性驱动，LDRI主要由地形和降水条件决定，CRI主要由海拔和林分发育阶段决定。林下物种丰富度在维持栎林多功能性中发挥核心作用，这一发现对栎林生物多样性保护和多功能性导向的经营实践具有重要指导意义。研究同时指出，Q. acutissima优势森林可通过选择性间伐或小尺度林冠空隙管理促进林下发育，Q. serrata优势森林因分布于较高海拔和较老龄林分而宜采用较长轮伐期或保护导向的经营策略。
