表型椭圆几何的三重参数表征：超越相对特征值方差的方法学探讨

《Integrative Organismal Biology》：A critical review of methods for the quantification of phenotypic variation, with examples from Canis and sigmodontine rodents

　　

摘要

一组生物体的形状数据可被概念化为多元测量空间中的一个点云。对于传统的线性测量，这一说法字面上成立；而在几何形态学语境下，该点云位于肯德尔形状空间中，且与真实形状空间相切。无论采用何种构建方法，该点云的拓扑结构，即表型（高维）椭圆，都是进化分析中一个令人着迷的目标。对坐标轴的重排序不会改变该表型椭圆的几何形状，而认为其几何形状承载有意义的生物学信号这一观点也并非新近提出；但这一信号的性质往往难以捉摸。本文探讨了最常用于概括表型椭圆几何差异的参数（相对特征值方差，即 V_rel）的应用，并证明其无法区分表型椭圆几何在种间可能存在的几种合理差异方式，因为它混淆了描述椭圆所必需的三个独立参数。本文分析了两个示例数据集，以说明表型椭圆几何的变异性并据此对观察到的差异得出结论。第一个案例将狼与家犬进行比较，并重复了先前的发现，即家犬具有更大的变异量但同时具有更紧密的整合性。这质疑了家犬适合度景观中仅存在单一峰值的简单模型。第二个例子包含一个仓鼠科啮齿动物类群下颌的几何形态学标记点，使得在系统发育受控的条件下，可以对椭圆几何与定性生态类别进行比较。研究发现，三个参数沿着从最生态特化到最不生态特化的梯度共同变化：表型方差、有效秩（维度）和协变程度（V_rel 及相关指标）。本文主张使用这三个量来表征表型椭圆的几何形状，因为要刻画不同类群中椭圆内方差的分布方式，三者缺一不可。本文所阐释的表型椭圆几何似乎反映了每个类群所处适应峰值的某种外在几何特征，这一点早在二十世纪即由辛普森预测。另一种可能是，它们反映了发育沟槽化程度的内在下降，类似于羊皮纸覆盖模型，至少在犬科动物中如此。