《TRENDS IN FOOD SCIENCE & TECHNOLOGY》：Engineering the microbe-material interface in traditional fermentation: Oxidative cascades and flavor-protection trade-offs
编辑推荐：
•质子动力势（PMF）驱动的氧化级联反应放大了不同微生物中的多重胁迫损伤。•代谢与生态限制制约了内源性防御能力，亟需外源性保护。•五级材料层级体系涵盖了从被动清除到适应性调节的功能。•动态动力学窗口通过分阶段活性氧（ROS）阈值优化了存活率与风味。•固态发酵的跨尺度可靠性是产
• 质子动力势（PMF）驱动的氧化级联反应放大了不同微生物中的多重胁迫损伤。
• 代谢与生态限制制约了内源性防御能力，亟需外源性保护。
• 五级材料层级体系涵盖了从被动清除到适应性调节的功能。
• 动态动力学窗口通过分阶段活性氧（ROS）阈值优化了存活率与风味。
• 固态发酵的跨尺度可靠性是产业转化的主要瓶颈。
引言 中国传统酿造工艺（如白酒、食醋和酱油）的核心工序依赖于开放式、野生菌群共生的固态发酵。在此类系统中，微生物长期暴露于以高乙醇含量、高酸度、高渗透压和强氧化性为特征的复合胁迫环境中，导致微生物活力下降、代谢网络失衡以及批次间风味稳定性差（Liu等，2025；Mei等，2025；Zhang等，2024）。固态发酵体系表现出显著的空间-时间异质性：氧气、水分、温度、pH和乙醇浓度形成不同的空间梯度，并在发酵各阶段经历剧烈的时间演替（Shi等，2026；Yang, Y.等，2025）。这种异质性使得单一抗氧化剂的均匀添加难以在所有微环境中维持有效浓度，因此迫切需要具有"局部微环境调节"能力的功能材料保护策略（Scholes等，2024；Shang等，2026）。与纯培养发酵不同，传统酿造中的胁迫因子（如乙醇、有机酸、活性氧（ROS）和渗透压）并非独立作用，而是协同增效。这些胁迫因子在分子层面汇聚为氧化胁迫级联反应，导致核心菌群衰退和风味前体物质转化失衡（Landolfo等，2008；Pizzino等，2017；Yang等，2012）。尽管微生物已进化出多层次的端到端防御网络，包括抗氧化酶、辅因子再生、膜重塑和胁迫信号传导通路（Fierro-Risco等，2013；Mitchell等，2009），但在多重胁迫条件下，这些防御体系因辅因子耗竭和响应延迟而存在固有局限。更为根本的约束在于开放微生物群落的生态天花板：即使成功改造了某一核心菌株以增强其抗氧化能力，该改造菌株也难以在自然演替和生态竞争中维持种群优势（Authority，2011）。这为单纯依赖微生物内源调控的改良方法设定了固有边界（McClements，2018）。值得注意的是，这一生态约束与控制性发酵剂发酵（如II型酸面团、定义益生菌和低FODMAP配方）存在根本差异，后者通过单菌株或合成菌群接种可以实现遗传优化和精确工艺控制，且野菌竞争有限（De Vuyst等，2017；Van Kerrebroeck等，2017）。然而，非遗传的工艺层面优化——包括定向接种、发酵空间分区、分阶段营养供给以及温度-氧气级联控制——在传统开放菌群酿造中面临双重悖论：过度的工艺控制会削弱风味复杂性，而大规模固态基质中的空间异质性则阻碍了微环境的均匀调节（Li等，2025）。
当前文献存在四个关键空白。第一，缺乏关于发酵过程中外源性原位 材料调控微生物氧化胁迫的系统性综述；现有综述主要涵盖孤立维度，如健康促进性化学成分（Cho等，2025）、后生元与益生菌代谢产物（Zhao等，2024）、营养成分改良（Angelescu等，2025）以及金属纳米粒子的抗菌应用（Yang等，2021）。第二，"工程化菌群"范式——包括机器学习驱动的菌群合成（He, X.等，2026）、AI-多组学优化（Yu等，2025）、益生菌共封装（Sun等，2025）以及酶启发的纳米传感用于氧化胁迫检测（Huang等，2025）——尚未与外源性材料干预进行系统性耦合。第三，现有综述尚未依据界面主动性和时空分辨率对功能材料进行分类，以匹配固态发酵的异质性胁迫特征。第四，基于材料的ROS调控与风味化学之间的权衡关系仍未得到充分探讨。
本综述探讨如何在微生物-材料界面合理部署食品级功能材料，在不侵蚀传统酿造风味复杂性的前提下缓解复合氧化胁迫。通过将包埋材料重新概念化为原位 胁迫调节剂，并将纳米酶从检测工具重新定位为保护剂，本综述整合了复合胁迫机制解析、层级化材料分类、风味-保护权衡分析以及智能化范式前景。后续章节安排如下：第2节解构复合氧化胁迫级联反应；第3节审视内源性防御和传统优化策略的刚性瓶颈；第4节提出五级功能材料框架；第5节分析微生物存活与风味生成的动态平衡；第6节讨论当前局限性和未来方向；第7节总结核心发现和研究重点。
章节摘要 中国传统酿造中的复合氧化胁迫级联机制 中国传统酿造将微生物暴露于乙醇、有机酸、ROS和渗透胁迫的协同作用中。本章通过以下方面解构这一复杂性：（i）分子模式及其在不同酿造体系中的时空分布（2.1）；（ii）PMF驱动的交叉胁迫放大与ROS爆发（2.2）；（iii）体系特异性损伤特征（2.3）；以及（iv）材料干预的最优氧化窗口（2.4）。综合以上，建立目标图谱以指导理性材料设计。
微生物内源性防御体系及其固有瓶颈 PMF驱动的氧化级联反应逐步破坏细胞稳态，然而酿造微生物维持着多层次的内源性防御体系，涵盖酶促抗氧化、膜重塑和胁迫信号通路。本章首先阐明这些天然保护网络的架构及其种特异性适应性，随后考察这些防御体系为何在传统酿造持续的、多因素胁迫条件下显得不足，重点关注
功能材料界面保护体系与抗胁迫机制 在传统酿造的复合胁迫环境下，微生物内源性防御和传统优化策略面临结构性约束，包括辅因子耗竭、响应延迟和生态稀释。食品级功能材料提供了一种非遗传的互补方法，可独立于固有代谢工程发挥作用。本章提出了按界面主动性分层的五级主动调控体系，我们将其定义为
材料界面保护下的发酵风味权衡与安全调控 功能材料在氧化胁迫方面表现出有效的界面保护作用，然而其应用提出了一项关键警示：ROS既是细胞损伤因子，又是传统酿造中风味发展的必要催化剂。适量的ROS可激活脂氧合酶、驱动Maillard反应氧化分支，并调节巯基-二硫键平衡以支撑香气形成；而过量积累则触发脂质过氧化和代谢崩溃。本章
当前局限性与未来展望 将ROS维持在最优氧化窗口内可同时支持传统酿造中的细胞完整性和风味发展。然而，当前证据主要来自受控的单因素胁迫模型，界面材料在真实多因素胁迫发酵条件下的性能尚未得到充分表征。本章首先考察实际约束——包括多因素胁迫下材料验证的局限性、材料-微生物
结论 本综述确立了一个观点：中国传统固态发酵中多重胁迫损伤的产业瓶颈无法仅通过微生物内源性调控或传统工艺优化来解决。以材料-微生物界面为核心，我们证明了食品级功能材料提供了一种不依赖于特定菌群、空间精准的策略来调节氧化胁迫，同时保持传统酿造的风味复杂性。本综述所提出的
未引用参考文献 He等，2026；Li等，2022；Yang等，2025。
作者贡献声明（CRediT） 概念构思：Yanke Shi、Xiaoxue Chen；调查研究与方法学：Jiamu Kang、Lijin Huang；可视化：Mengyao Niu、Yijun Fan；初稿撰写：Yanke Shi；形式分析：Zengming Gao、Yingying Feng；审阅与编辑：Jiamu Kang、Lijin Huang、Xiaoxue Chen；指导与经费获取：Xiaoxue Chen。所有作者均已阅读并同意本稿的发表版本。
利益冲突声明 作者声明，他们不存在已知的竞争性经济利益或个人关系，这些利益或关系可能影响本文所述工作的内容。
利益冲突声明 ? 作者声明，他们不存在已知的竞争性经济利益或个人关系，这些利益或关系可能影响本文所述工作的内容。
致谢 本研究受
国家自然科学基金委员会 （
NSFC ，基金号 32502152）资助。示意图（图1、图2、图3、图4、图5）使用
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Yanke Shi|Jiamu Kang|Lijin Huang|Mengyao Niu|Yijun Fan|Zengming Gao|Yingying Feng|Xiaoxue Chen
