《Frontiers in Ecology and Evolution》：Paleoecological dynamics of the Jurassic-Cretaceous transition: insights from the Vaca Muerta Formation marine biota
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中生代海洋生态系统运作的全球认知长期以来严重偏向于基于北半球具有 exceptional preservation（特异保存）地点的古生态学模型；与此同时，化石丰富的西冈瓦纳（Western Gondwana）地点仍鲜有深入研究。为填补这一空白，本研究提供了西
中生代海洋生态系统运作的全球认知长期以来严重偏向于基于北半球具有 exceptional preservation（特异保存）地点的古生态学模型；与此同时，化石丰富的西冈瓦纳（Western Gondwana）地点仍鲜有深入研究。为填补这一空白，本研究提供了西冈瓦纳地区海洋大型无脊椎动物与脊椎动物组合的首次 integrated, multi-trophic paleoecological reconstruction（综合性多营养级古生态重建）。研究人员综合并分析了来自Vaca Muerta组（阿根廷Neuquén盆地）碳酸盐缓坡上两个不同古地理位置、具年龄与地层约束的分类学数据集：Sierra de la Cara Cura剖面与Cerro Lotena剖面。所获数据使研究人员得以运用定量与定性工具评估生态系统动态，包括Westermann Morphospace（韦斯特曼形态空间）建模、多层次底栖 tiering（分层占据）、以及脊椎动物营养级群分析。研究结果揭示了一个垂直分层复杂的远洋领域，其在超过九百万年的时间里保持功能稳定。脊椎动物组合丰富且分类多样，包括顶级捕食者与更特化的类型。特别是辐鳍鱼类（Actinopterygian fishes），展现了广泛的体型、运动模式与摄食策略，涵盖远洋至底栖/底表栖息环境，并包含 suspension-feeding（滤食）、invertivorous（食无脊椎动物）、microphagous（微食）、piscivorous（食鱼）与 durophagous（硬食）等类型。中生代海洋爬行动物中捕食者的形态差异表明，尽管捕食相似的食物来源，它们仍存在严格的生态位分化。菊石群落追踪了一个向上变浅的趋势，从早Tithonian期 streamlined, demersal active swimmers（流线型、近底栖活跃游泳者）转变为 heavily sculptured planktonic drifters（重度纹饰浮游漂移者），后者在机械上适应了风暴主导的环境。相反，底栖领域的动态与水柱保持解耦，并严格受氧化作用、水能量与底质一致性变化调控。底栖无脊椎动物生态系统从早Tithonian期高度贫乏的、机会主义或 pseudoplanktic（假浮游）群落，转变为晚Berriasian期高度多样化、多层次的组合，其间伴随广泛的牡蛎生物礁层（oyster biostromes），随后最终变浅趋势导致Intravalanginian Discontinuity（瓦兰今阶内不连续面）处发生重大生态重组。生物相互作用的直接与间接证据揭示了一个高度互联、复杂的营养网络，涵盖从微浮游生物生产者到 hypercarnivorous reptile apex predators（高肉食性爬行动物顶级捕食者）。最终，这些发现凸显了冈瓦纳生态系统协调的生态空间与营养机制，并将Neuquén盆地确立为理解侏罗纪—白垩纪过渡期全球海洋动力学的一个关键窗口。
论文解读：西冈瓦纳侏罗纪—白垩纪过渡期海洋生态系统古生态动力学——来自Vaca Muerta组海洋生物群的综合重建
一、研究背景与科学问题
中生代海洋生态系统的综合重建对于理解群落如何在关键地质界线及环境变化区间发生重组至关重要。然而，历史上整合底栖与远洋组分的生态学研究主要依赖于北半球少数具有精细乃至特异化石保存的地点，例如中国东南部三叠纪地点、德国Solnhofen与Nusplingen侏罗纪 lithographic limestones（石印灰岩）、美国Bighorn盆地侏罗系以及白垩纪Western Interior Seaway剖面。相比之下，南半球的高分辨率古生态学研究仍高度碎片化。在西冈瓦纳地区，针对同时产出无脊椎动物的剖面中海洋脊椎动物的系统学、古生物学与埋藏学研究虽受到相当关注，但这些研究往往采取分割式路径：脊椎动物是古生物学与埋藏学解释的主要焦点，而相关无脊椎动物仅用于提供生物地层约束或辅助层序地层框架。反之，无脊椎动物古生态学又与脊椎动物记录分开处理。这种分割化在研究晚侏罗世至早白垩世期间海洋生态系统对自生与异源变化的协调营养级与生态空间响应方面留下了显著空白。
阿根廷Neuquén盆地（西-中阿根廷）的Vaca Muerta组为解决这一偏差提供了极佳的连续高分辨率沉积档案。该单元沉积于早Tithonian期至早Valanginian期，为富含有机质的碳酸盐缓坡，产出保存极佳的无脊椎动物与脊椎动物化石记录。然而，以往的古生态学特征描述集中于沉积、地层与埋藏动力学重建及其与脊椎动物保存的关系，忽视了无脊椎动物的贡献及所有动物群组分之间的关系。
二、研究内容与主要结论
为弥合上述空白，本研究的主要目标是通过评估底栖无脊椎动物、菊石、鱼类与海洋爬行动物的营养动力学、群落结构及生态空间占据，来刻画Vaca Muerta组海洋生物群的古生态特征。研究人员综合并分析了来自盆地内两个不同古地理位置、具良好年代与地层约束的分类学数据集：其一为Sierra de la Cara Cura（门多萨省南部）自下Tithonian至下Valanginian的逐层菊石与底栖无脊椎动物采集；其二为Cerro Lotena/Cerro Granito（Neuquén东南部）的脊椎动物鱼群与爬行动物群的具地层约束综合。
研究采用定量方法评估菊石类群的形态与可能生活习性，结合多层次底栖分层、运动性与摄食策略分析，脊椎动物组合的齿列与古生态偏好分析，并考虑所有类群间潜在营养相互作用，旨在获得整个海洋生态系统动态的整体古生态图景。这是西冈瓦纳地区首个整合上侏罗统—下白垩统过渡期大型化石无脊椎动物与脊椎动物海洋组合的研究。
研究结果揭示了一个垂直分层复杂的远洋领域，在超过九百万年内保持功能稳定。脊椎动物组合丰富多样，包含顶级捕食者与特化类型。辐鳍鱼类展现广泛的体型、运动模式与摄食策略，涵盖远洋至底栖/底表栖息地及多种摄食方式。中生代海洋爬行动物中捕食者的形态差异表明严格的生态位分化。菊石群落追踪向上变浅趋势，从早Tithonian流线型近底栖活跃游泳者转变为重度纹饰浮游漂移者。底栖领域与水柱解耦，受氧化、水能量与底质变化调控，从早Tithonian贫乏机会主义群落转变为晚Berriasian高度多样化多层次组合，最终在Intravalanginian Discontinuity处发生重大生态重组。生物相互作用证据揭示高度互联的复杂营养网络，从微浮游生产者延伸至高肉食性爬行动物顶级捕食者。
三、主要关键技术方法
本研究采用多学科整合方法。菊石方面，利用外壳形态与可能生活方式之间的关联，通过Westermann Morphospace三元图量化形态分布，基于已发表模式标本或保存良好标本进行数字化测量。底栖无脊椎动物方面，对每个分类单元依据文献或现生近缘类群确定最可能的生活习性（分层与运动性）及摄食策略，采用存在/缺失数据并划分七个间隔。脊椎动物方面，构建修订的分类分布表，依据菊石生物带框架标注出现层位，生态学归属综合北半球标本直接证据与Vaca Muerta标本的直接及间接证据。样本来源包括Sierra de la Cara Cura剖面（225米厚，53个菊石层）与Cerro Lotena/Cerro Granito剖面（130–160米厚）。
四、研究结果
4.1 菊石（Sierra de la Cara Cura剖面）
Va–Ap间隔（Virgatosphinctes andesensis–Aulacosphinctes proximus带）：13种，主要分布于Westermann Morphospace的demersal/nekton区域（75%），以中等纹饰platycones为主；nekton区域（10%）含光滑小型platycone与oxycone；demersal/plankton区域（8%）与plankton角（6%）亦有代表。
Wi–Ca间隔（Windhauseniceras internispinosum–“Corongoceras alternans”带）：丰富度最低（10种），81%集中于plankton角，含粗瘤himalayitid platycones与大型serpenticones；demersal/nekton区域（17%）含小型微共轭与中型discocone；两个aspidoceratid膨胀型分别占据nekton与vertical migrant区域各1%。
Sk–An间隔（Substeueroceras koeneni–Argentiniceras noduliferum带）：丰富度回升（12种），79%再次集中于plankton极端，含大型粗肋与瘤状serpenticones及具锥形瘤的platycones；demersal/nekton区域（14%）含中型肋状类型；demersal/plankton区域（5%）含大型planorbicone。
Sd–Nw间隔（Spiticeras damesi–“Neocomites wichmanni”带）：丰富度达最高（13种），69%继续集中于plankton区域，platycones丰富且纹饰多样；demersal/nekton区域13%，demersal/plankton区域13%含大型spiticeratids；spherocone角（vertical migrant区域）含小型光滑olcostephanidae占1%。
4.2 底栖动物群（Sierra de la Cara Cura剖面）
间隔1（表层表生、非运动固着主导）：位于组底部，跨Virgatosphinctes andesensis至Aulacosphinctes proximus带，丰富度最低（4种双壳类），全部为表层表生且与菊石壳密切关联，摄食与运动均为单一模式，超过85%的被包裹菊石集中于该间隔。
间隔2（表层表生—浅内生主导）：跨下至中Windhauseniceras internispinosum带，丰富度显著增加（9种），含双壳类与腹足类；浅内生占22.22%，新出现肉食性与食腐/沉积摄食腹足类及两种沉积摄食nuculanoid。
间隔3（表层表生—运动型主导）：跨剩余W. internispinosum带与最下“Corongoceras alternans”带，丰富度再次骤降至4种，以腹足类为主；肉食性占50%。
间隔4（浅内生主导）：跨剩余“C. alternans”带与整个Substeueroceras koeneni带，丰富度显著增加至15种；浅内生占46.67%，出现五种分层类别含深内生类型。
间隔5（表层表生主导）：跨整个Argentiniceras noduliferum带，丰富度达剖面最高（21种），新增自由生活卷曲龙介虫；滤食者占74%，牡蛎形成广泛生物层。
间隔6（表层表生主导）：与Spiticeras damesi带一致，丰富度略降至18种；首次出现两种腕足动物；表层表生占88%，滤食者占81%。
间隔7（表层表生主导）：组最顶部，跨下Valanginian“Neocomites wichmanni”带，延续表层表生主导特征。
五、讨论与结论
研究结果表明，Vaca Muerta组远洋领域在九百万年间保持功能稳定，呈现复杂垂直分层结构。菊石群落形态演变追踪了沉积环境向上变浅趋势，从早期流线型近底栖活跃游泳者转变为后期重度纹饰浮游漂移者，后者在机械上适应风暴主导环境。底栖领域与水柱动力学解耦，严格受氧化作用、水能量与底质一致性调控，从早Tithonian贫乏机会主义或假浮游群落演变为晚Berriasian高度多样化多层次组合，伴随广泛牡蛎生物礁层，最终在Intravalanginian Discontinuity处因最终变浅趋势发生重大生态重组。脊椎动物组合丰富多样，辐鳍鱼类展现广泛生态形态空间，中生代海洋爬行动物中捕食者尽管捕食相似食物来源仍存在严格生态位分化。直接与间接生物相互作用证据揭示从微浮游生产者到高肉食性爬行动物顶级捕食者的高度互联复杂营养网络。这些发现凸显了冈瓦纳生态系统协调的生态空间与营养机制，将Neuquén盆地确立为理解侏罗纪—白垩纪过渡期全球海洋动力学的关键窗口，填补了西冈瓦纳地区综合性多营养级古生态重建的空白。
