《Journal of Animal Science and Biotechnology》：Carbohydrate and protein adaptation in low-protein diets for livestock and poultry: a nutritional revolution from static balance to dynamic synergy
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低蛋白日粮是缓解蛋白质饲料短缺和促进畜牧业可持续发展的关键策略。然而，畜禽对碳水化合物和蛋白质养分的利用效率仍然较低，而碳水化合物与蛋白质代谢不同步是限制其高效利用的核心瓶颈。基于低蛋白日粮的碳水化合物与蛋白质适配（carbohydrate and prote
低蛋白日粮是缓解蛋白质饲料短缺和促进畜牧业可持续发展的关键策略。然而，畜禽对碳水化合物和蛋白质养分的利用效率仍然较低，而碳水化合物与蛋白质代谢不同步是限制其高效利用的核心瓶颈。基于低蛋白日粮的碳水化合物与蛋白质适配（carbohydrate and protein adaptation），实现了从传统静态能量与氮平衡理论的转变。通过精确对齐碳水化合物和蛋白质的消化释放模式，它能够实现能量与氨基酸的协同高效利用，代表了低蛋白日粮系统中一个有前景的概念。尽管如此，目前支持碳水化合物与蛋白质适配的证据仍然相对有限，且主要基于间接推断。本综述总结了畜禽对碳水化合物和蛋白质的消化吸收模式及其关键调控因素，阐明了碳水化合物与蛋白质适配的核心技术和前沿研究方法，分析了碳水化合物与蛋白质适配对生产性能、肉品质、肠道健康和营养代谢调控的影响机制。此外，本综述提出了未来的研究方向，包括定量化精准调控、靶向微生物组的调节以及多组学机制分析，为低蛋白日粮中碳水化合物与蛋白质适配的进一步研究和产业应用提供理论基础。
消化吸收特性及影响因素
碳水化合物和蛋白质的消化吸收特性是其适配的生理基础，受结构特性、加工方法和日粮互作等多因素影响。粒度方面，降低粒度可增加酶接触比表面积并提高淀粉消化率，但单胃动物（猪500–700 μm，家禽800–1000 μm）与反刍动物存在差异。结构组成上，A型结晶淀粉比B型更难水解，支链淀粉/直链淀粉（amylose/amylopectin）比例越高的淀粉消化越快；蛋白质的致密空间构象（如醇溶蛋白的二硫键网络）阻碍酶解，适度变性则可暴露酶切位点。加工技术方面，淀粉糊化和蛋白质变性可提高消化率，但过度加热会引发美拉德反应（Maillard reaction）或蛋白质聚集。酶预处理可将蛋白质水解为小肽，绕过胃消化直接被小肠吸收。抗营养因子如蛋白酶抑制剂、凝集素、鞣酸和植酸可抑制酶活性、损伤肠绒毛或形成不溶性复合物，导致内源氮损失增加30%–50%。日粮组分交互效应方面，能量不足迫使氨基酸用于糖异生，而过量非淀粉多糖（non-starch polysaccharides, NSP）会增加食糜黏度并阻碍酶扩散；锌和锰作为肽酶的必需辅因子不可或缺；植酸酶不仅释放磷，还能水解植酸-蛋白质复合物，实现“一酶多效”同时改善碳氮消化。
核心技术及实施路径
确定饲料原料中碳水化合物和氨基酸的释放特性对于精准选择和组合碳源与蛋白源、构建合理支链/直链淀粉比及葡萄糖与氨基酸释放匹配的日粮至关重要。以经典玉米-豆粕型日粮为例，玉米作为主要碳水来源可连续稳定供能，豆粕富含赖氨酸和色氨酸等必需氨基酸并在近端小肠快速消化释放小肽和氨基酸，二者同步性较高。而玉米干酒糟及其可溶物（distillers dried grains with solubles, DDGS）因肽和氨基酸消化释放缓慢，高比例替代豆粕会降低生长猪的氮利用效率和生长性能。由于直接测定葡萄糖和氨基酸释放动力学需要大量体外消化试验和体内血管插管，技术难度和成本高昂，现有研究仍较有限。纤维来源的选择显著影响适配效果。不同纤维原料的NSP组成差异明显：豆皮、苜蓿、甜菜粕、柑橘皮和燕麦麸含较多可溶性NSP，而小麦麸和棕榈粕含较多不溶性NSP。可溶性与不溶性NSP比例的不同导致发酵动力学、发酵部位和短链脂肪酸（short chain fatty acids, SCFA）谱的变化。体外发酵研究表明，不同NSP的气体产生速率和产酸偏好存在显著差异，这些差异进一步反映在体内发酵位置的前移或后移以及乙酸、丙酸、丁酸相对比例的变化上，从而影响后肠可发酵碳水化合物供应和肠道屏障功能。探索适配的技术包括：血管插管技术（vascular cannulation technique），通过在动物多个部位置入永久性血管插管以实现连续采血或代谢干预，分为肝静脉、门静脉、股静脉、股动脉、肠系膜静脉和颈动脉插管等类型，可用于分析肠道和肝脏的养分代谢模式；类器官（organoid）技术，由体细胞、成体干细胞或多能干细胞体外培养生成的具有三维结构的组织类似物，能高度再现真实器官的结构和功能，近年来在猪、牛、羊、马和鸡等畜禽中取得了重要进展，猪肠道类器官已能稳健表达营养转运蛋白、激素和消化酶基因；器官芯片（organ-on-a-chip）技术，将类器官整合到微流控芯片上模拟内部器官的生物微环境，克服了传统类器官培养无法建立多种细胞类型、难以重现动态微环境和养分交换受限等局限，多器官芯片系统可更好地模拟全身养分代谢。
对畜禽健康的影响及调控机制
在生长性能改善方面，不同葡萄糖和氨基酸释放速率的饲料原料显著影响畜禽生长性能。缓慢释放氨基酸的原料（如酪蛋白）有利于提高猪的日增重和氮利用效率，但蛋白源消化过慢或消化率不足（如玉米DDGS和大豆浓缩蛋白）则会导致日增重下降和体蛋白损失。不同消化速率淀粉的复合模式（快速供能与持续供能并存）更有利于形成稳定能量供应从而提高氮捕获和利用。快速消化淀粉通常具有较高的支链淀粉比例，可提高生长猪的平均日增重、平均日采食量、养分消化率和能量沉积。及时的能量支持可增强氨基酸消化吸收，增加从肠道到门静脉再到后肢肌肉的氨基酸净通量。相反，缓释葡萄糖源更容易破坏碳氮同步，降低氨基酸消化率和生长性能并增加氮损失。在肉品质改善方面，日粮直链/支链淀粉比对肉品质有重要影响。较高支链淀粉比例常与肌内脂肪沉积增加、宰后糖酵解速率降低和肌肉pH值改善相关，从而提升肉品质。低支链/直链淀粉比日粮可提高保水性和嫩度、减少滴水损失和肉质硬度，并促进肌纤维向混合氧化/糖酵解表型转化。豌豆淀粉虽具有高直链/支链淀粉比，却表现出独特的肉品质优化效果，可通过重塑宰前肌肉能量代谢状态、减少过度宰后糖酵解来改善肉品质，并参与miRNA介导的肌纤维重塑调控。在肠道健康调节方面，适宜的葡萄糖和氨基酸释放模式可通过影响肠道微环境、增加碳水化合物发酵比例、促进SCFA产生和改善肠道屏障稳态来调节宿主健康。低支链/直链淀粉比日粮可显著增加猪回盲区乙酸和丁酸水平及盲肠丙酸水平，富集拟杆菌门和普雷沃氏菌属等潜在SCFA产生菌群，同时减少链球菌属等有害菌。淀粉来源也显著影响肠道菌群：豌豆淀粉增加了猪盲肠中乳酸杆菌属和链球菌属等淀粉降解菌群的相对丰度，减少了促炎菌群（如Tyzzerella、Porphyromonas和Tannerella）及有害代谢产物（如组胺和吲哚），但同时也增加了末端回肠食糜干物质流量、降低了多种氨基酸消化率并提高了蛋白发酵产物水平。在肠道养分转运增强方面，玉米/大麦复合淀粉日粮可显著上调断奶仔猪十二指肠中葡萄糖转运蛋白SGLT1和氨基酸转运蛋白B0AT1、EAAC1和CAT1的表达，从而增加门静脉游离氨基酸浓度和氮沉积。低蛋白日粮补充酪蛋白水解物可改善肠道屏障功能并调控转运相关蛋白表达。
