波托马克河流域鱼类入侵的曲线特征与复杂性：基于长期分布数据的时空动态分析

《Biological Invasions》：Curves and complexity of riverine fish invasions

　　

摘要专业翻译 非本地水生生物物种是全球性保护关注的对象，其对本土生物多样性的潜在影响通常在流域尺度上进行评估。波托马克河流域（Potomac River watershed）作为美国东部切萨皮克湾（Chesapeake Bay）的一条支流，是该关注问题的典型范例，因其含有高比例的非本地鱼类。研究人员基于12位水文单元（12-digit hydrological units, HUC-12s）占用面积的时间变化，考察了西弗吉尼亚州境内波托马克河上游流域46种非本地鱼类和30种本地鱼类的分布范围。就本地鱼类而言，研究人员评估了1871–1979年和1980–2023年两个时间段之间占用HUC-12数量变化的百分比。相反，研究人员评估了每种非本地鱼类范围扩张的滞后期（lag）、指数增长期（exponential growth）和渐近期（asymptotic）三个阶段。10种和5种本地鱼类的范围缩减与扩张分别超过10%的变化。入侵曲线模型（invasion curve models）拟合了46种非本地鱼类中21种的分布数据，其扩张范围为1015至8310 km2。本地鱼类更频繁地经历范围缩减，而几乎所有引入的非本地鱼类中近一半扩大了其分布范围，这一发现与全球范围内关于人为改变及随之而来的水生动物区系重塑的观察结果大致吻合。

论文解读文章

一、研究背景与科学问题

非本地物种因其建立可存活种群并影响本地生物多样性的潜力而成为保护关注的核心对象。非本地物种的存在可导致多种影响，包括动物区系的同质化（homogenization），此类物种通常在受干扰或退化系统中更具入侵成功性，或在本地多样性天然匮乏的流域中更易立足。非本地物种的引入可能增加某一区域或流域内的动物多样性，但也可能通过捕食、竞争、杂交以及寄生虫和疾病引入等机制降低本地多样性。当一个流域内非本地鱼类的数量远超受威胁鱼类时，这一问题尤为突出。

入侵物种的范围是动态变化的，通常涉及三个连续阶段：有限扩张期（滞后期，lag phase）、快速扩张期（指数增长期，exponential growth phase）和扩张减缓期（渐近或饱和期，asymptotic or saturation phase）。三个扩张阶段的累积时间序列图整合为一条S形曲线，即入侵曲线（invasion curve）。滞后期是种群控制的最佳时机窗口，但往往未被察觉，生态意识通常在扩张之后才被唤起。

鱼类入侵曲线受多种因素影响，包括引入途径（如机构或有授权个体的有意放养、饵料桶释放、观赏鱼释放、水产养殖逃逸和通航运河）、繁殖体压力（propagule pressure，包括引入个体的数量和时间的重复性）以及生活史特征。入侵成功还与具有高内在种群增长率、亲代抚育、广泛功能策略和耐受性或广泛食性需求的鱼类相关。此外，某一物种在一个或多个流域的先前入侵成功可能预示其在其他系统中的类似结果。

尽管非本地物种对本地物种的影响已有文献记载，但往往属于轶事性证据且理解不充分，部分原因在于相关效应。非本地物种不一定总是威胁本地物种或动物区系，但那些建立种群并扩张范围的物种通常被认为值得关注。因此，管理机构常被赋予评估非本地物种影响的任务，这一过程可能涉及种群监测和长期数据集的分布评估。

波托马克河流域位于美国东部中大西洋坡地，是切萨皮克湾的一条支流，面积约38,000 km²，涵盖四个州和哥伦比亚特区。该流域本地鱼类天然匮乏，具有悠久的引种历史，非本地鱼类比例高。西弗吉尼亚州境内的波托马克河上游流域面积约9,015.4 km²，包含126个HUC-12单元。该流域中非本地与本地鱼类的比例很高，为在天然物种匮乏的河流系统中检验物种入侵曲线提供了机会。此外，33种本地物种中15种被西弗吉尼亚自然资源部门列为最需保护物种（species of greatest conservation need, SGCN），其中近半数的本地物种属于保护关注对象。

本研究旨在：(1)基于历史和当前亚流域占用情况计算本地和非本地鱼类的分布范围；(2)计算本地鱼类分布扩张或缩减的时间百分比变化；(3)用S形入侵曲线模拟非本地鱼类的范围扩张，估算滞后期、指数期和渐近期。研究并非假设驱动，而是旨在通过增进对本地和非本地物种分布变化的理解来为保护规划提供信息，重点关注SGCN物种。

二、研究内容与主要发现

研究人员基于1871–2023年的1,656条定位记录，在HUC-12水平上考察了波托马克河上游流域非本地鱼类的分布范围。本地鱼类的分布变化以两个时间段（1871–1979和1980–2023）之间占用HUC-12数量的百分比变化计算，共分析了30种本地鱼类中的30种（含14种SGCN分类群），两个时间段在采样点数量（855和801）、总面积（9,733.2 km²和9,488.0 km²）和HUC-12数量（110和106）上具有相似值，以减少采样力度不均带来的偏差。两种杜父鱼（Cottus）分类群因分类学认定时间问题被排除，溪红点鲑（Salvelinus fontinalis）因无法区分本地与孵化场个体记录也被排除。

非本地鱼类的时间序列分布记录用于检验范围扩张和占用面积百分比。引入的鲑科鱼类（包括 Rocky Mountain Cutthroat Trout、Rainbow Trout 和 Brown Trout）因通常为放养-捕捞渔业而排除，三种稀有或已灭绝的鱼类也因首次记录不确定性被排除。入侵曲线仅对范围接近或超过总流域面积10%的非本地鱼类进行建模，采用三参数逻辑斯蒂（logistic）、冈珀茨（Gompertz）和威布尔（Weibull）三种S形生长曲线模型，通过AICc模型选择确定最佳拟合模型。滞后期计算为物种首次出现年份与曲线拐点处切线在x轴截距（λ）之间的时间差。三阶导数用于评估拐点（IP）、最大加速点（MAP）、最大减速点（MDP）和渐近减速点（ADP）等关键影响点。

三、研究结果

本地鱼类的分布变化。 基于占用HUC-12数量百分比变化，14种和13种本地鱼类分别经历了范围缩减和扩张，3种无变化。10种物种的范围缩减超过10%（?10%至?100%），其中9种为SGCN物种（3种一级，6种二级）。范围缩减最显著的包括Satinfin Shiner（?100%，二级）、Eastern Silvery Minnow（?100%，一级）、Golden Shiner（?57.1%）、Allegheny Pearl Dace（?48.0%，一级）和Cutlip Minnow（?35.4%，二级）。范围扩张超过10%的有5种，包括Margined Madtom（65.6%）、Yellow Bullhead（33.3%）、Comely Shiner（27.8%，二级SGCN）、Longnose Dace（14.9%）和Blue Ridge Sculpin（12.3%）。15种本地鱼类的变化幅度低于10%，通常仅涉及1–5个HUC-12的差异。

非本地鱼类的引入时间记录。 长期数据集记录了从19世纪末至今的鱼类引入时间序列。最早的引入记录包括Common Carp（1881年）和Smallmouth Bass（1899年）。其他非本地鱼类的首次记录时间分布在1909年至2020年代之间，包括1909年的Silverjaw Minnow、Bluntnose Minnow、Banded Killifish和Rock Bass，1930年代的Channel Catfish和Green Sunfish，1940年代的Bluegill和Largemouth Bass，1950年代的多达10种鱼类，以及此后各年代陆续出现的多种鱼类。2020年代的最新记录为Western Mosquitofish。

非本地鱼类的范围扩张与入侵曲线。 21种非本地鱼类的范围扩张超过或接近流域总面积的10%，其分布范围从1,015.4至8,310.4 km²不等，占流域总面积的9.2%至75.0%。Bluntnose Minnow、Rock Bass、Green Sunfish、Bluegill、Smallmouth Bass、Largemouth Bass和Greenside Darter的分布范围超过流域总面积的50%。首次记录较新且范围狭窄的物种可能处于滞后期，包括Sand Shiner、Flathead Catfish、Northern Snakehead、Western Mosquitofish、Eastern Mosquitofish和Redear Sunfish。

基于AICc选择的入侵曲线模型中，大多数物种（16种）选择冈珀茨模型，3种选择逻辑斯蒂模型，2种选择威布尔模型。滞后期最长的物种为Common Carp（66.5年）、Smallmouth Bass（48.6年）、Silverjaw Minnow（42.1年）、Striped Shiner（36.0年）和Rock Bass（34.4年）。滞后期较短的物种包括Mimic Shiner和Bluntnose Minnow（27.5–29.3年）、Rainbow Darter、Banded Killifish和Channel Catfish（13.7–17.6年），以及Golden Redhorse、Largemouth Bass、Green Sunfish和Black Crappie（1.5–9.3年）。7种物种的滞后期为负值（Fathead Minnow、Pumpkinseed、Torrent Sucker、Greenside Darter、Longear Sunfish、Rosyside Dace和Bluegill）。

最大范围扩张速率最高的物种为Smallmouth Bass（298.8 km²/年）、Striped Shiner（265.8 km²/年）和Silverjaw Minnow（256.0 km²/年）。Greenside Darter、Bluntnose Minnow和Rock Bass的最大扩张速率为150–200 km²/年，Mimic Shiner、Green Sunfish、Largemouth Bass、Rainbow Darter和Bluegill为100–150 km²/年，其余10种低于100 km²/年，其中Fathead Minnow最低（19.1 km²/年）。

达到最大范围扩张速率的时间（c-λ）从5.5至49.5年不等，最短为Mimic Shiner（5.5年）、Torrent Sucker（5.9年）和Silverjaw Minnow（6.2年），最长为Banded Killifish（49.5年）、Black Crappie（38.6年）和Fathead Minnow（34.3年）。扩张期（ADP-λ）和指数扩张期（MDP–MAP）分别从13.2至76.7年和8.1至65.6年不等。ADP-λ值最高（50.4–76.7年）的三种日鲈科（centrarchids）鱼类为Green Sunfish、Longear Sunfish和Largemouth Bass，最低（13.2–15.4年）的三种鲤科（leuciscids）鱼类为Silverjaw Minnow、Mimic Shiner和Fathead Minnow。8种物种的入侵曲线不完整，缺少MAP、MDP或ADP值。

四、讨论与结论

当本地鱼类分布缩减与非本地鱼类扩张同时发生时，尤其是受威胁物种出现范围缩减时，保护警示信号即被触发。本研究发现波托马克河上游流域近半数的本地鱼类分布范围缩减，其中9种为SGCN物种，具有明确的保护意义。两种SGCN（Satinfin Shiner和Eastern Silvery Minnow）的范围缩减可能代表种群灭绝，因为近期采样中未检测到这些物种。三种SGCN（Shorthead Redhorse、Swallowtail Shiner和Shield Darter）的分布在两个时间段之间相似，但均具有受限且狭窄的范围。大多数非SGCN本地鱼类未显示范围缩减，这一结果总体上支持当前SGCN和非SGCN等级的分配。

将SGCN范围缩减与非本地鱼类扩张联系起来具有吸引力，但因果关系被观测数据中相关性和未测量的效应所掩盖。值得注意的是，尽管近半数本地鱼类经历了范围缩减，但类似比例（30种中13种）的本地鱼类扩张了其分布范围，这些物种似乎未受到流域内高比例非本地鱼类的负面影响。然而，分布变化与鱼类丰度变化之间存在差异，研究人员缺乏足够的历史数据来模拟丰度的时间变化，而这些信息本可提供关于入侵潜在影响的额外见解。

本研究通过长期分布数据的定量分析，揭示了波托马克河流域本地和非本地鱼类分布动态的显著差异：本地鱼类更频繁地经历范围缩减，而近半数的非本地鱼类扩大了分布范围。这一发现与全球范围内人为改变和水生动物区系重塑的观察结果一致。入侵曲线分析为理解非本地鱼类的扩张动态提供了量化框架，其中滞后期、最大扩张速率和渐近期等参数对保护规划具有直接参考价值。研究结果强调了在流域尺度上持续监测和评估非本地物种分布动态的重要性，特别是在本地物种多样性天然匮乏且非本地物种比例高的系统中。