《Hydrobiologia》：Beyond cichlid diversification: environmental drivers of biodiversity across the Nicaraguan lake system
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尼加拉瓜湖泊系统由两个大湖和若干隔离的火山口湖组成，是研究环境异质性和隔离如何塑造生物多样性的天然实验室，也是Midas慈鲷（Amphilophus spp.）多样化的经典模型。研究人员询问，与慈鲷多样化相关的湖泊特征是否也与原核生物和真核生物多样性格局相关。
尼加拉瓜湖泊系统由两个大湖和若干隔离的火山口湖组成，是研究环境异质性和隔离如何塑造生物多样性的天然实验室，也是Midas慈鲷（Amphilophus spp.）多样化的经典模型。研究人员询问，与慈鲷多样化相关的湖泊特征是否也与原核生物和真核生物多样性格局相关。研究人员利用水和沉积物的环境DNA（environmental DNA, eDNA）宏条形码（metabarcoding），对大型、浅水大湖以及较小、较深火山口湖中的群落进行了表征。湖泊间环境条件差异显著，水和沉积物间群落组成不同；格局提示沉积物中原核生物多样性较高，水柱中真核生物多样性较高；然而沉积物样品未重复。在所采样点，大湖拥有高度多样的群落，可能反映其面积和水文连通性，而火山口湖群落表现出更强分化。湖泊平均深度与群落组成强相关，尤其在真核生物中。因此，一个先前与Midas慈鲷多样化相关的湖泊特征也与更广泛的生物群落结构相关。总体而言，研究结果部分支持共享的环境结构，但关系在不同分类群间不同，且不一定与慈鲷多样化格局平行。这些发现突出对湖泊环境变异的共同响应和分类群特异性响应。
研究背景与问题
生物多样性在全球分布不均，热带淡水生态系统是多样性热点，但无脊椎动物和微生物等仍记录不足。尼加拉瓜湖泊系统由两个大湖（Great Lakes，L）——L Nicaragua和L Managua——以及若干隔离火山口湖（crater lakes，CL）组成，是研究环境异质性与隔离如何塑造生物多样性的天然实验室，也是Midas慈鲷（Amphilophus spp.）快速适应辐射的经典模型。既有鱼类研究表明，大湖面积大、浅、连通性强，鱼类丰富；火山口湖较小、较深、隔离，鱼类少但特有性高。Midas慈鲷在大湖适应砂质和岩质底质并演化肥厚唇，在深火山口湖则反复形成高体底栖和细长远洋生态型。先前eDNA调查主要基于岸边表层水，未比较水柱与沉积物，也未充分检验与慈鲷多样化相关的湖泊特征是否同样关联更广泛的原核生物（prokaryotes）和真核生物（eukaryotes）多样性格局。因此，研究人员开展本研究，旨在表征尼加拉瓜湖泊中原核与真核群落，比较鱼类丰富度，并分析其与非生物湖泊因子的关联。
研究开展与结论意义
研究人员在2019和2021年11月对六个湖泊采样，采集水样和沉积物，利用eDNA宏条形码分析原核16S rRNA基因和真核细胞色素氧化酶I（cytochrome oxidase I，COI）基因，结合湖泊物理化学因子、形态和历史数据，评估多样性与环境的关系。结果显示，湖泊间环境差异显著；水和沉积物群落组成不同；沉积物中原核多样性较高，水柱中真核多样性较高；大湖在采样点群落高度多样，火山口湖群落分化更强；平均湖深与群落组成，尤其真核群落组成强相关。结论是，先前与Midas慈鲷多样化相关的湖泊特征仅部分支持也塑造更广泛生物群落，不同分类群响应不一致，环境梯度与慈鲷多样化格局并不完全平行。该研究为尼加拉瓜湖泊系统提供生态基线，强调共享与分类群特异的环境响应。
关键技术方法
研究涵盖尼加拉瓜六个湖泊：大湖L Nicaragua、L Managua及火山口湖CL Apoyo、CL Asososca León、CL Masaya、CL Xiloá；样本来自2019和2021年11月两次采样，共33份（28份水样、5份沉积物）。水样按不同深度采集，沉积物多在5 m处采集，L Managua无沉积物。方法包括多参数探头测定表层理化参数，eDNA宏条形码扩增16S rRNA基因V4区（原核）和COI基因（真核），Illumina测序。生物信息学采用QIIME2/DADA2的扩增子序列变体（amplicon sequence variants，ASVs）流程和UNOISE2/swarm的操作分类单元（Operational Taxonomic Units，OTUs）流程；分类注释使用SILVA、Midori2、BOLD、rCRUX等数据库。统计分析包括Hill数、主成分分析（principal component analysis，PCA）、冗余分析（Redundancy Analysis，RDA）、主坐标分析（Principal Coordinate Analysis，PCoA）、置换多元方差分析（PERMANOVA）和Spearman相关。
研究结果
尼加拉瓜湖泊的环境与形态特征：PCA表明前两轴解释90.3%变异。PC1为营养梯度，负分对应较高溶解有机碳（dissolved organic carbon，DOC）、硝酸盐和磷酸盐，正分对应较高溶解氧（dissolved oxygen，DO）和温度；PC2为离子/盐度梯度。大湖浅且更富营养，火山口湖较小、较深、更暖、更氧化，且火山口湖间盐度差异明显。面积和深度区分大湖与火山口湖；平均深度与最大深度强相关，与PC1仅边缘相关，与PC2无关。鱼类丰富度不均，大湖鱼类和慈鲷更多，而Midas慈鲷物种丰富度在较深的CL Apoyo和CL Xiloá最高。
测序输出与分类学注释：通过16S和COI测序及质控，16S保留5,992,278条读长，产生22,005个ASVs，去除非细菌和低丰度后保留12,747个细菌ASVs；53.04%仅见于沉积物，26.48%仅见于水，20.48%两者共有。COI保留3,262,517条读长，产生25,584个OTUs，其中5,141个至少注释到一个分类阶元；去除陆生和可能海生类群后保留4,917个OTUs。
湖泊和生境中的α多样性格局：通过Hill数（q = 0、1、2）比较，细菌水样多样性在湖泊间显著不同，沉积物细菌多样性在所有湖泊均高于水，L Nicaragua沉积物有效多样性最高，CL Xiloá最低；水样中L Managua多样性明显更高。真核水样多样性也在湖泊间显著不同；沉积物真核多样性通常低于水柱，但CL Xiloá和CL Masaya两生境相似。CL Asososca León多样性及均匀度最高，CL Apoyo和CL Xiloá最低。深度内比较未发现一致差异。沉积物真核α多样性与平均湖深显著负相关；水样细菌丰富度与PC1显著负相关，即富营养、低DO湖泊丰富度更高；沉积物真核多样性与PC2盐度梯度显著相关。
湖泊和生境间的β多样性与群落分化：通过Bray–Curtis相异性和UniFrac距离分析，原核和真核群落均沿湖泊和生境强烈分化；多数ASVs/OTUs为单湖分布，但更高分类阶元共享较多。沉积物群落在湖泊间更相似，水样群落湖泊特异性更强；深度未形成一致垂直结构，湖泊身份为主。PERMANOVA显示原核和真核群落组成在湖泊间显著不同；CL Asososca León群落最独特，两个深火山口湖CL Xiloá和CL Apoyo彼此相似且区别于其他湖；CL Masaya与大湖尤其是L Managua/L Nicaragua相近。平均湖深与群落组成第一轴相关，尤其真核群落显著，表明平均深度而非单纯湖型结构化群落。
群落的分类学组成：通过RDA和相对丰度分析，共检出67个细菌门、12个古菌门和40个真核门。水样细菌组成受湖泊身份强烈结构化，梯度对比Actinobacteriota、Cyanobacteria、Verrucomicrobiota、Bacteroidota与Planctomycetota、Proteobacteria；L Managua富含Actinobacteriota，L Nicaragua和CL Asososca León富含Cyanobacteria，CL Xiloá和CL Masaya富含Planctomycetota和Proteobacteria。沉积物中Chloroflexi丰富而Actinobacteriota稀少。真核水样组成同样受湖泊身份结构化，L Managua和CL Masaya富含Bacillariophyta，L Nicaragua富含Arthropoda，CL Asososca León富含Ascomycota，深湖CL Apoyo和CL Xiloá富含Chlorophyta和Porifera。沉积物中Bacillariophyta多数湖泊占优，CL Masaya以Arthropoda占优；CL Xiloá仍以Chlorophyta重要。水柱优势类群包括火山口湖的calanoid桡足类、L Managua的Hymenoptera和diplostraca branchiopods、L Nicaragua和CL Masaya的Diptera。
讨论总结
讨论认为，尼加拉瓜湖泊并非均质生境。大湖面积大、浅、水文连通，L Nicaragua经San Juan River连通大西洋，风致混合强，营养高、DO低；火山口湖较小、较深、DO和温度较高，且彼此在连通历史、物理结构和盐度上差异明显。水和沉积物群落差异显著，反映浮游初级生产者与底栖好氧/厌氧类群的分化；真菌和节肢动物两生境均丰富，轮虫多在水柱，软体动物多在沉积物。脊椎动物在eDNA中代表性低，可能源于COI引物偏好，而非真实缺失；尽管如此，仍检测到经San Juan River进入L Nicaragua的牛鲨（Carcharhinus leucas）。大湖整体多样性高，但L Nicaragua和L Managua在特定类群上不同；L Managua水样原核多样性最高且Actinobacteriota丰富，可能与其营养丰富和污染相关；L Nicaragua真核多样性和沉积物原核多样性高，Cyanobacteria和Arthropoda丰富。火山口湖高度异质，CL Masaya类似L Managua，深湖CL Xiloá和CL Apoyo多样性最低且Chlorophyta占优，CL Asososca León真核多样性最高且Ascomycota、Cyanobacteria丰富。原核丰富度随营养可利用性增加，真核沉积物多样性随平均深度和盐度下降，盐度可能过滤敏感类群。湖泊特异性分布反映生态差异、环境过滤和扩散限制，特有性亦可能贡献分化；水文连通性、隔离程度和形态尤其平均深度是群落组成的重要相关因素。Midas慈鲷多样化相关特征仅部分与更广泛生物多样性格局重叠：平均深度与群落组成强相关，但与多样性关系不与慈鲷多样化平行；盐度是真核沉积物多样性的重要相关因素，却与Midas慈鲷多样性无明确对应。
研究结论翻译
综上所述，研究结果表明，尼加拉瓜湖泊系统由栖息地差异、水文连通性、隔离、深度、盐度和营养可利用性的组合所结构化，这些因素在生态和历史时间尺度上共同作用。通过整合水和沉积物eDNA，本研究揭示了比类群特异性调查更广泛的生物多样性图景，并强调不同生物多样性组分间既有共享也有独特的环境关联。因此，尼加拉瓜湖泊并非单一湖沼单元，而是由连接和隔离系统构成的镶嵌体，将群落构建、特有性和进化多样化联系起来。
