《Journal of Applied Ecology》：Integrating local habitat structure and landscape heterogeneity is essential to conserve multitaxonomic biodiversity in European primary forests
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原始林是众多受关注物种的重要庇护所。在欧洲，数世纪的土地利用变化已严重限制此类森林的分布范围，使其退缩为嵌入人为改造景观中的小型孤立斑块。然而，尽管欧洲温带原始林在实现区域保护目标中发挥关键作用，局地生境条件与景观尺度异质性如何共同塑造原始林群落仍不清楚。研究
原始林是众多受关注物种的重要庇护所。在欧洲，数世纪的土地利用变化已严重限制此类森林的分布范围，使其退缩为嵌入人为改造景观中的小型孤立斑块。然而，尽管欧洲温带原始林在实现区域保护目标中发挥关键作用，局地生境条件与景观尺度异质性如何共同塑造原始林群落仍不清楚。研究人员考察了多种生物多样性组分对局地结构异质性相较于景观异质性的响应，探究了欧洲两种最普遍的温带原始林类型——混交山毛榉林与单优云杉林中群落驱动因子。为给实践者提供证据基础，研究人员确定了木栖真菌、朽木甲虫、附生及朽木地衣、鸟类及其红色名录（red-listed, RL）组分与遥感、森林清查数据及详细林龄数据所获生境指标之间的关系。研究共鉴定1229种物种，其中254种被列为红色名录物种。不同群落组分的驱动因子多样且具有情境依赖性，在不同森林类型与分类群间存在差异。总体而言，地衣、鸟类和真菌群落主要与指示长期生态连续性的局地生境结构（如老龄树、死木）相关，而甲虫丰富度对景观异质性响应更强，但仅见于云杉林。在所有分类群和森林类型中，红色名录物种及群落组成的格局常与全部物种的格局相背离，凸显了单一生物多样性指标可能无法捕捉对受关注物种的关键影响。综合与应用：研究结果表明，原始林生物多样性的驱动因子在很大程度上具有情境依赖性；因此，基于单一生物多样性指标或个别结构目标的保护策略可能难以奏效。为缓解生境丧失的影响并保护原始林生物多样性的完整谱系，管理应在更广泛的景观尺度规划中整合全面的局地生境结构。确保剩余原始林斑块间的连通性将有助于物种在更广阔的人为改造景观中扩散。因此，协调局地生境保留与景观尺度连通性对于保护这些不可替代的庇护所及其生物多样性至关重要。
一、研究背景与科学问题
尽管全球已达成遏制生物多样性危机的多项国际承诺，生物多样性丧失仍在持续。全球范围内，自然生态系统的面积与质量持续下降，改变了生境供给与群落结构。原始林作为未受直接人为干预的森林，是全球最受威胁的陆地生态系统之一。在欧洲，数千年的人为活动使该大陆成为全球原始林最为贫乏的地区，现存原始林斑块通常面积小且相互隔离，镶嵌于由多种自然与非自然生态系统构成的多样化景观基质中。老龄大树和死木基质等结构性组分提供了维持专性物种所需的生境空间，其中许多物种受到保护关注，因此原始林对区域生物多样性贡献不成比例地高，具有突出的保护价值。
尽管欧洲及全球保护政策均批准对原始林实施严格保护，但在原始林周边乃至缺乏官方原始林地位的区域内部，采伐仍时有发生。森林丧失在多空间尺度上影响生境供给，对生物群落产生级联且往往相反的效应。物种数量有时会增加，这一响应常被归因于土地利用转变区域中景观尺度生态位分化的增强，即"生境异质性假说"；与此同时，越来越多的证据表明生物多样性格局往往更强烈地由生境总量而非景观异质性决定。景观转化对局地生物多样性的正负效应取决于多种因素，包括异质性相对于物种家域、扩散能力的空间尺度，以及所选多样性指标——受关注物种往往与较常见类群呈现相反关系。边缘效应可提升局地α多样性，但这种丰富度增加通常源于广布种、区域常见种的增益和森林内部专性种的丧失，从而降低景观尺度γ多样性，体现"面积-异质性权衡"。然而，此类研究普遍偏向脊椎动物，限制了对其他功能重要类群的理解。
在原始林生态系统中，局地生境异质性涉及影响垂直与水平复杂性的结构属性多样性，包括大径级老龄树及多样化的死木基质。局地结构异质性与物种丰富度（species richness, SR）的关系是多方向的，取决于类群、物种分组、结构属性或空间分辨率。尽管北方与热带森林已被广泛研究，但厘清多尺度生境异质性对温带原始林群落影响的研究仍然稀缺，尤其是多类群评估。这一知识空白限制了针对不同分类群制定更具情境特异性的保护措施。在欧洲大陆，现存原始林主要为混交山毛榉林（Fagus sylvatica L.）和单优云杉林（Picea abies (L.) H. Karst），这两种树种也具有高度经济重要性。鉴于其截然不同的树种组成和周边经营历史，它们为检验异质性-生物多样性关系的尺度依赖性提供了理想自然实验室。
本研究调查了4个生态学上截然不同的分类群，解析303种朽木甲虫、227种附生及朽木地衣、646种木栖真菌和53种鸟类的趋势及其红色名录（red-listed, RL）组分。研究人员利用喀尔巴阡山脉116个混交山毛榉和单优云杉原始林样地的区域级树木年轮数据（超过2500个树芯样本）和高分辨率卫星影像，确定局地生境与景观异质性在驱动多类群群落组装中的重要性。研究检验了8个预测变量的相对重要性：3个局地异质性变量（最大树龄、死树直径变异度、倒木体积）、3个景观异质性变量（土地覆被多样性、1000 m缓冲区内的原始林和皆伐林比例），以及2个混杂变量（冠层开阔度、海拔）。研究提出三个核心问题：（1）生境异质性如何驱动不同分类群原始林SR、RL物种数和群落组成？（2）混交山毛榉林与单优云杉林的多类群群落对局地和景观异质性的响应是否存在差异？（3）局地生物群落更多由局地尺度还是景观尺度异质性决定？研究人员预期，鉴于两种森林类型兼具相似与不同的动态和 abiotic 特征，将出现不同的群落格局；同时预期景观尺度异质性增加虽可能提升总体物种数，但RL类群将更多受指示长期生态连续性的局地特征调控。
二、研究设计与方法
研究在斯洛伐克西喀尔巴阡山脉116个欧洲保存最完好的原始林样地开展，涵盖混交山毛榉林（60个0.15 ha圆形样地，分布于4个山脉）和单优云杉林（56个0.1 ha圆形样地，分布于5个山脉）。研究调查了4个生态位截然不同的分类群：木栖真菌和朽木甲虫是至少部分依赖死亡或濒死木材的最大类群；地衣是生长缓慢的固着物种，对长期时间过程敏感；鸟类作为移动性强的广域物种，受局地特征限制较小。地衣在每样地两株活树、一株直立死树（树干基部2 m）和两根原木（自最宽端沿死木2 m）上调查，另加4至9个附加基质以捕捉异质性，每样地最长调查2.5 h。朽木甲虫采用飞行拦截陷阱采样，每样地中心安装一个含乙醇（96%）收集液的陷阱，不设诱饵，5月至10月每月收集。木栖真菌（子囊菌门和担子菌门）大真菌在标准化1.25 h（云杉）和1.5 h（山毛榉）时间框架内采样。鸟类调查在繁殖季（4月至6月）进行，每样地调查3次（上午5至10时），采用样地中心10分钟点计数法，识别60 m范围内的鸟类。
物种丰富度按每样地各分类群物种数计算。所有物种依据最新区域出版物分配IUCN红色名录类别，仅将灭绝（EX）、区域灭绝（RE）、极危（CR）、濒危（EN）、易危（VU）或R（极稀有）类别的物种视为RL。为衡量4个不同类群的相对丰富度，研究人员计算了总比例SR，即各分类群物种数相对于该分类群全样地总SR的比例之和，再除以分类群数量，得到0（样地无物种）至1（研究区全部物种均出现于样地）的指数。
景观异质性以3个变量表征：原始林覆盖率、皆伐林比例和土地覆被多样性。高分辨率卫星正射影像在QGIS中分析，土地覆被按CORINE启发式分类方案手动分割，最小制图单元约300 m2，区分7种土地覆被类型：未经营森林、经营森林、岩石、矮松林（Pinus mugo）、湖泊、草地和人工表面。未经营森林进一步细分为"原始林核心区"和"未经营森林"，经营森林细分为"有林地"和"皆伐地"。以每样地中心生成1000 m半径圆形缓冲区，计算各土地覆被类型比例，土地覆被多样性以Shannon多样性指数计算。局地生境异质性以直立死树（枯立木）直径变异度、倒木体积和最大树龄表征。2017年（云杉）和2018–2019年（混交山毛榉）开展全林清查，用Field-Map定位所有活树和死树（胸径≥6 cm、高≥1.3 m）及树桩（距地面30 cm处直径≥20 cm），记录直径和树种，计算死树（≥10 cm）直径标准差，测绘所有倒木（≥10 cm）两端直径以计算体积。树木年轮学方法测定树龄，从每样地平均24株树提取增量钻芯，距地面1 m处垂直于坡向取样，经交叉定年后确定每样地最老树龄。冠层开阔度以鱼眼镜头半球照片计算，在样地中心和5个距中心12.1 m、间隔72°的点位、距地面1.3 m处拍摄，以WINSCanopy计算无遮挡天空比例并平均6张照片。
统计分析采用广义线性混合模型（generalised linear mixed models, GLMMs），分别对云杉林和混交山毛榉林构建模型。SR、RL物种数和比例丰富度作为3个分类群（甲虫、地衣、真菌）的因变量；由于多数样地缺乏RL鸟类，仅使用鸟类SR；许多山毛榉样地缺乏RL甲虫，因此以存在/缺失建模。8个预测变量为3个局地异质性变量、3个景观异质性变量和2个混杂变量。计数数据采用Poisson或负二项误差分布配合log链接函数，RL甲虫存在/缺失采用二项误差分布配合logit链接函数。所有预测变量在分析前标准化，样地身份作为随机效应。方差膨胀因子（variance inflation factors, VIFs）均小于2。以partR2计算半偏R2以评估各预测变量对响应变量的独特贡献。群落组成分析将物种出现矩阵转换为S?rensen相异度，采用基于距离的冗余分析（distance-based redundancy analysis, db-RDA），以林分作为协变量，10,000次残差置换检验显著性，并以变差分解计算各预测变量的独特贡献。变差分解还用于量化局地和景观变量及协变量对SR、RL和群落组成变异的贡献，GLMM以边际R2量化，存在收敛问题的模型改用基于偏差的伪R2。所有分析在R 2024.12.0中完成。为检验空间尺度敏感性，所有分析以100、250、500和1000 m缓冲区重复，未发现预测变量效应显著性或方向出现实质性差异。
三、研究结果
研究共鉴定1229种物种，其中254种为RL物种，混交山毛榉林和云杉林样地分别有191种和133种。两种森林类型均发现两种被认为局地灭绝的地衣物种（Fellhanera bouteillei、Usnea barbata）。混交山毛榉林中仅鉴定1种RL鸟类（Turdus torquatus），云杉林中另有3种RL鸟类（Nucifraga caryocatactes、Phoenicurus phoenicurus、Tetrao urogallus）。全部样地中，50个样地缺乏RL甲虫，13个样地缺乏RL真菌，仅1个混交山毛榉样地缺乏RL地衣。
3.1 局地与景观效应对混交山毛榉林和云杉林多类群群落的影响
GLMM揭示SR格局与局地和景观异质性变量的不同组分相关，分类群和森林类型间呈现对比趋势。混交山毛榉林中，地衣SR随海拔（p=0.003）、冠层开阔度（p=0.003）和最大树龄（p=0.013）增加（边际R2=0.34）；朽木甲虫丰富度随倒木体积下降（p=0.022；R2=0.15）；真菌与倒木（p<0.001）和最大树龄（p<0.001）正相关（R2=0.55）；鸟类群落不受任何变量影响；比例丰富度随冠层开阔度增加（p=0.004；R2=0.33）。RL物种方面，地衣RL随海拔（p<0.001）、树龄（p<0.001）和死树直径变异度（p=0.028）增加（R2=0.39）；真菌RL随树龄（p<0.001）和倒木体积（p<0.001）增加（R2=0.52）；RL甲虫不受任何变量影响。混交山毛榉林中未检测到任何群落指标与景观异质性变量之间的显著关系。
db-RDA在混交山毛榉林中揭示与SR模型对比的结果。地衣群落受多个变量影响，海拔效应最强（F=5.28），其次为土地覆被多样性（F=2.09）、冠层开阔度（F=2.08）和最大树龄（F=1.58）；甲虫群落组成受老龄树（F=1.73）和海拔（F=1.90）影响；真菌群落受倒木体积（F=2.67）、海拔（F=1.86）、冠层开阔度（F=1.80）和最大树龄（F=1.67）影响；鸟类群落虽丰富度无显著效应，但群落组成受倒木体积（F=1.76）和冠层开阔度（F=1.82）影响。
云杉林中呈现不同格局。地衣和真菌群落的SR和RL均不受任何变量影响；朽木甲虫丰富度随开阔度显著增加（p<0.001）、随死树直径变异度下降（p=0.028；R2=0.48），同时随土地覆被多样性下降（p=0.005）并随皆伐林比例增加（p<0.001）；鸟类SR与树龄呈负相关（p=0.041；R2=0.14）；比例丰富度无显著关系。RL物种方面，地衣RL随直立死树直径变异度增加（p=0.036；R2=0.28），RL甲虫和真菌均无显著关系。与混交山毛榉林相反，云杉林群落组成在db-RDA中不受任何预测变量影响。
3.2 局地与景观组分对生物多样性的贡献
变差分解显示局地和景观异质性的贡献存在差异。混交山毛榉林中，局地异质性解释了0.2%（鸟类SR）至40%（真菌SR）的方差，景观异质性占0%（地衣RL）至14%（甲虫RL），混杂变量占0.2%（甲虫RL）至32%（地衣RL）。群落组成方面，局地异质性独特解释1%（甲虫）至4%（真菌）的方差，景观异质性占0.1%（鸟类）至4%（地衣），协变量占2%（甲虫）至11%（地衣）。云杉林中，局地异质性占0.5%（地衣SR）至12%（鸟类SR），景观异质性占2%（鸟类SR）至21%（甲虫SR），协变量占0.9%（地衣SR）至19%（甲虫SR）。群落组成方面，局地异质性平均独特解释约4%的方差，景观异质性在所有类群中均为0%，协变量占0%（鸟类）至3%（地衣）。景观变量在扣除与样地级和混杂变量的共享变异后，通常显示低或零独特贡献。
四、讨论与结论
研究揭示三个关键见解。第一，所有分类群中，总SR、RL丰富度和群落组成出现了不同的驱动因子，表明随着群落从专性种向广布种转变，生境变化可引发物种更替。第二，两种原始林类型间普遍呈现对比趋势，表明局地尺度、区域分布监测的重要性。第三，局地生境异质性总体上比更广泛的景观特征更具影响力，可能表明原始林对更广泛景观尺度压力具有缓冲功能，以及长期生境连续性对维持物种丰富群落的重要性。
分类群和指标特异性响应方面，最大树龄增加支持混交山毛榉林中更多样的地衣和真菌群落，而云杉林鸟类丰富度呈现相反趋势——衰老相关变化可能通过增加树木结构异质性惠及真菌和地衣群落，而鸟类可能偏好具有丰富果食性植被的早期演替阶段。死木组分同样引发对比响应：倒木体积和枯立木直径变异度较高的山毛榉样地分别拥有更丰富的真菌和地衣群落，但支持更少的甲虫物种。云杉林中甲虫丰富度也随枯立木直径多样性降低。研究样地平均死木体积为146 m3/ha，远超已报道支持朽木生物的死木量，表明基于经营林的研究不适用于原始林比较。群落组成常与SR对同一生境变量呈现对比趋势，如山毛榉林甲虫群落组成受树龄影响而丰富度无此趋势，鸟类群落组成受倒木体积影响而丰富度无此趋势，表明SR趋势无法揭示从专性种向广布种的群落更替。
森林类型调节生物多样性格局方面，山毛榉和云杉林的不同物种库和结构特征导致无单一异质性组分能一致预测生物多样性格局。树龄增加与山毛榉林地和真菌SR正相关，但云杉林中无显著关系，可能归因于山毛榉较云杉更高的长寿性（平均257年和240年）、不同的树皮特性和更丰富的树木相关微生境。两种森林类型间唯一一致的类群特异性关系是地衣RL与直立死木直径变异度的正相关，鉴于死木基质变异性需长时间发展，这强调了长期生态连续性对生长缓慢、固着受关注物种的保护重要性。云杉林中显著效应少于混交山毛榉林，可能部分反映不同的自然干扰制度：更高强度的干扰（如树皮甲虫爆发和风倒事件）虽不频繁但更典型于云杉林动态，可能有利于更适应基质可用性时间波动的群落。云杉群落对景观变量呈现更复杂响应：甲虫丰富度随皆伐林比例增加而随土地覆被异质性下降，考虑到云杉林周围有更高比例的矮松和岩石，这对应于景观尺度上森林栖息类群适宜生境的减少。
局地与景观组分对比方面，尽管各分类群间响应高度变异，但总体趋势为局地特征比景观特征更强烈地决定生物多样性格局，表明指示原始林内部的结构的核心地位，间接凸显生境连续性的重要性。老龄树可作为"生命之舟"维持源种群，促进物种跨景观扩散；死木变量也作为地衣和真菌群落的显著驱动因子出现，这些基质在具有长期连续性的森林中更为普遍。研究结果支持"生境总量而非破碎化本身是生物多样性格局主导驱动因子"的论点，但此类分析通常不考虑生境质量——本研究显示，斑块内结构属性和生态连续性可对许多类群（尤其RL物种）产生超过景观尺度构型效应的影响。部分景观变量也作为某些群落组分的驱动因子出现，表明强烈的情境特异性响应。云杉林甲虫丰富度与皆伐林比例正相关，皆伐暂时有利于喜阳物种（如食蜜和食花粉甲虫），并促进原始林与皆伐地群落间的物种交换，但此类朽木甲虫至少兼性依赖死木，景观中充足的死木遗产对维持源种群可能必不可少。木栖真菌和附生及朽木地衣在整个生命周期中强制依赖活木或死木，因此更依赖长期局地结构多样性和关键结构。皆伐的正面影响可能是短暂的，不能反映未受干扰森林核心区的长期群落动态。考虑到原始林斑块的隔离和近期经营强化，某些类群不能排除灭绝债务。混交山毛榉林土地覆被多样性增加导致地衣群落向更依赖老林结构的专性种减少、广布种增多的更替，可能导致群落生物同质化。甲虫丰富度随土地覆被多样性下降表明景观异质性可能有益至某一阈值，超过该阈值后可用生境降至低于维持物种丰富群落所需的有效面积。
研究结论：多类群群落受随森林类型、分类群以及RL与非RL组分而异的多种因素塑造。由于无单一结构持续成为驱动因子，基于单一结构属性或聚合生物多样性指标的保护措施不太可能同时捕捉完整多类群群落的压力与变化。局地结构组分（尤其指示长期生态连续性的组分）的总体重要性，强调需在森林斑块内保障生境异质性。研究建议即使在经营林中保留自然森林生长动态，以确保维持一系列演替阶段和结构特征。地衣群落将特别受益于多样化的树龄层级、老龄活树及由此产生的枯立木尺寸和冠层空隙变异。保留直立死树使其自然过渡为倒木也将随后惠及真菌群落。自然干扰形成的早期演替斑块对鸟类和甲虫多样性也很重要，凸显保留自然干扰区域并将森林经营调整为模拟小尺度（如择伐）而非产生均匀林分结构的大规模同质干扰（如皆伐）的价值。鉴于此类指示生境连续性的特征在小残余斑块中可能缺失，保护大小原始林斑块的组合可能更好地捕获维持完整群落多样性（包括RL物种）所需的全部结构属性。确保斑块间连通性对于促进预测气候驱动干扰制度和资源供给变化下的扩散也至关重要，尤其在人为影响强烈且剩余自然生态系统有限的景观中。最后，研究强调持续的原生林丧失可能减少维持多样群落长期存续所需的可用生境，尤其对生长缓慢和固着类群。鉴于许多RL类群依赖指示长期生态连续性的结构属性，对潜在、未测绘原始林残余实施预防性采伐暂停将是最大限度减少进一步生物多样性丧失的即时措施。
