覆盖作物单作与混作模式下根系介导的土壤分离动态响应机制研究

《International Soil and Water Conservation Research》：Root trait-mediated dynamic response of soil detachment: monocropping vs. mixed cropping of cover crops

　　

摘要 覆盖作物在全球范围内被广泛用于土壤侵蚀控制。其根系系统能有效抑制土壤分离，这一作用主要取决于根系性状。在特定的生长期内，根系性状表现出显著的动态变化，从而相应地改变其减蚀效应。然而，根系与土壤分离相互作用的时间动态机制仍知之甚少，尤其是在混作系统中。研究人员在典型的紫色土坡面上，于播种后60、90、120和150天，研究了紫花苜蓿（Medicago sativa）、长柔毛野豌豆（Vicia villosa）和狗尾草（Setaria viridis）在单作和混作条件下的根系性状及其对集中水流引起的土壤分离的影响。结果表明，根系形态和根系质量密度随生长天数增加而增大，并在120天或150天达到峰值。而土壤分离能力（Dc）和细沟可蚀性（Kr）随时间推移而下降，相对于60天时的数值，最大降幅分别达到72.8%–83.2%和74.5%–82.4%。这两个参数均表现出时间阈值效应，在90天或120天之后无显著的时间变化。混作处理在根系形态性状、Dc和Kr方面相对于各物种单作表现为中间值，且未因物种组合或根系类型搭配而产生地下部互补效益。生长天数对Dc和Kr具有极显著的主效应（P = 0.001），而种植模式对两个参数仅表现出边缘显著趋势（P > 0.05）。在单作条件下，物种特异性性状主导了根系介导的土壤分离抑制作用，其特点是在整个生长期内保持持续较高的根系长度密度。在所有采样事件中，Dc、Kr与根系长度密度之间均观察到经典的幂函数和指数函数关系。然而，在混作条件下，非形态根系性状可能成为土壤分离的主要决定因素。总体而言，生长天数和作物物种对根系介导的土壤分离调控作用强于种植模式。因此，建议采用须根系物种单作以减少土壤分离并缓解土壤侵蚀。这些发现进一步加深了对基于覆盖作物的土壤水蚀控制及其实际应用的理解。

论文解读：覆盖作物单作与混作模式下根系介导的土壤分离动态响应机制

一、研究背景与问题

土壤分离是土壤水蚀的第一个子过程，植物根系在全球范围内被公认能显著降低土壤分离。已有研究表明，根系对减少集中水流引起的土壤分离比地上部分更有效，根系系统对近地表土壤性质控制土壤分离的总贡献中占一半至三分之二。根系对土壤分离的有效抑制与根系性状密切相关，尤其是根系生物量和形态特征。大量数学函数如Hill曲线、指数函数和幂函数已被建立用以揭示二者关系。

覆盖作物被定义为“为季节性植被覆盖而种植的禾本科、豆科和杂类草”，作为典型的水土保持生物措施，可通过根系生长改善土壤物理结构、调控土壤水文路径、增加土壤有机质并增强经济作物抗旱性。一般而言，须根系物种对土壤分离的削减作用强于直根系物种。然而，大多数相关研究聚焦于成熟植株，此时根系发育完全，其抑制土壤分离的作用可能达到峰值，但这些研究忽视了根系生长动态及其抑制效应的动态变化，导致结论可能仅适用于特定生长阶段。近年来虽有少数研究开始关注此问题，但在某些方面尚未达成共识，尤其是直根系对土壤分离能力的抑制作用。此外，种植模式（单作、混作等）被认为是调节根系介导土壤分离的重要因素，但现有研究多集中于单作个体物种的多样性状，对混作模式或多物种种植的研究甚少。实践中，混作系统被广泛用作水土保持生物措施，如禾本科与豆科草本混播。混作物种可在时间和空间生态位上互补，从而实现更优的水土保持效果，但这种互补模式是否适用于地下根系系统在很大程度上仍未得到证实。

二、研究内容与意义

本研究旨在阐明种植模式和根系生长对土壤分离的联合效应及其内在机制。研究人员选取紫花苜蓿（Medicago sativa）、长柔毛野豌豆（Vicia villosa）和狗尾草（Setaria viridis）三种典型草本作物，设置单作和混作两种种植模式，在150天生长期内系统监测其根-土复合体、相应根系性状和土壤分离参数。具体目标包括：（1）阐明单作和混作下根系性状和土壤分离的时间变化；（2）识别种植模式和生长天数对土壤分离的相对影响及其交互效应；（3）揭示单作模式调控根系介导土壤分离的内在机制。该研究加深了对覆盖作物根系抑制土壤分离作用的理解，并为优化基于植被的土壤侵蚀控制实践提供了科学指导。

三、主要关键技术方法

本研究在重庆市北碚区西南大学紫色土丘陵区 farmland 坡面水土流失监测基地开展田间试验。试验地位于亚热带季风湿润气候区，年均气温18.2°C，年均降水量1156.8 mm。试验在约20°坡度的坡地上设置5个等高种植带，每个种植带10 m×2 m，细分为3个独立小区，共15个小区。试验包含3个物种和2种种植模式共5个处理。于2023年4月8日撒播，采用统一管理措施。分别在播种后60、90、120和150天采集根-土复合体样品。使用可调水力的水槽进行冲刷试验测定土壤分离能力，设置2个坡度（10°和20°）和3个流量（36、54和72 L min?1），组合产生6个水流剪切应力水平。采用WEPP模型估算细沟可蚀性和临界剪切应力。根系样品经扫描后用WinRHIZO软件分析形态参数，烘干后称量根系干质量。统计分析包括单因素方差分析、双因素方差分析、Spearman秩相关分析和冗余分析（RDA）。

四、研究结果

4.1 单作与混作下根系性状的时间动态

大多数根系形态参数和根系质量密度随生长天数增加而增大，狗尾草和紫花苜蓿×狗尾草处理在150天达到峰值，其他处理先增后降，在120天达到峰值后于150天下降。与60天相比，各处理根系长度密度（RLD）的最大增幅为124.76%–454.97%。狗尾草的RLD、根系表面积密度（RSAD）、根系体积比（RVR）和根尖数（RTN）显著高于紫花苜蓿和长柔毛野豌豆，分别为紫花苜蓿的4.7–9.9、3.0–9.4、1.4–3.4和4.6–9.8倍，为长柔毛野豌豆的2.1–7.3、2.5–8.8、1.4–4.0和2.8–16.4倍。混作处理的根系形态参数值介于两种单作物种之间，且多数更接近单作狗尾草的值。紫花苜蓿×狗尾草处理的大多数根系参数显著高于长柔毛野豌豆×狗尾草处理，150天时前者所有根系参数为后者的2.9–5.0倍。根系质量密度（RMD）的变化模式与根系形态参数不同，长柔毛野豌豆在各采样时间始终为最小值，紫花苜蓿的RMD为长柔毛野豌豆的1.8–3.1倍，但两者RVR相当，表明其根系化学组成和组织结构可能存在显著差异。

4.2 单作与混作下土壤分离的时间动态

各处理的土壤分离能力（D_c）和细沟可蚀性（K_r）随播种后天数增加显著下降，在150天达到最低值。与60天相比，D_c和K_r的降幅分别为72.8%–83.2%和74.5%–82.4%。除紫花苜蓿的D_c外，两个参数均观察到时间阈值效应：长柔毛野豌豆的K_r和D_c及紫花苜蓿的K_r阈值为90天，狗尾草的阈值为120天。混作条件下两个参数的阈值为90或120天。临界剪切应力（τ_c）范围为5.75–9.14 Pa，各处理间无一致趋势。各采样时间紫花苜蓿的D_c/K_r值最高，狗尾草最低，前者为后者的8.7–21.7/5.3–15.7倍。长柔毛野豌豆、紫花苜蓿×狗尾草和长柔毛野豌豆×狗尾草之间无显著差异。

4.3 种植模式和生长天数对根系介导土壤分离的影响

双因素方差分析显示，生长天数对D_c和K_r具有极显著主效应（P < 0.05），分别独立解释D_c和K_r总变异的25.6%和29%。种植模式的主效应不显著，仅呈边缘显著趋势（P > 0.05），对D_c和K_r变异的独立解释力分别为6.4%和5.2%。种植模式与生长天数的交互效应对D_c和K_r无显著影响，各自解释变异不足3%。较高的F值进一步证实生长天数效应主导了D_c和K_r的变异。非显著交互作用意味着单作和混作下D_c和K_r的时间趋势一致，种植模式未能改变根系减蚀作用的时间动态。

4.4 单作下根系抑制土壤分离的驱动机制

Spearman秩相关分析表明，单作处理下D_c/K_r在所有采样时间均与RLD显著相关（90天K_r除外），显著相关频率明显高于其他根系参数。各采样时间D_c/K_r与RMD无显著相关。混作条件下仅少数根系参数在一或两个采样时间与D_c/K_r显著相关。冗余分析（RDA）显示，单作处理下根系形态参数（RLD、RSAD、RVR、RTN）共同解释D_c和K_r总变异的59.34%–97.09%，解释能力随生长天数增加并在120天达到峰值。蒙特卡洛置换检验表明，仅RLD在所有采样期对D_c和K_r有显著影响，贡献总解释方差的49.9%–69.7%。回归分析在单作条件下所有采样事件中鉴定出D_c/K_r与RLD之间经典的幂函数和指数函数关系，负响应强度从60至120天逐渐增强，150天时负相关急剧减弱且基线水平同步大幅下降。

五、讨论与结论

讨论部分总结： 种植模式显著改变根系形态参数。混作下根系形态参数值介于两种单作物种之间且更接近须根系物种单作，表明直根系与须根系物种在表土层内不存在根系生长的互补效应，不对称的种间竞争显著抑制了直根系植物浅层根系发育。须根系物种因其较高的细根密度、更长的根系系统和更广泛的根系分支，在表土水分和养分获取中具有明显竞争优势，从而主导混作群落浅层土壤的根系生长。种植模式改变了根系形态参数峰值出现的时间，但根系类型不是该时间的决定因素，混作系统未出现由物候差异和时间生态位分配引起的延长峰值期。混作相对于单作须根系物种未产生更高的根系介导土壤分离抗性，不同根系类型物种的混播组合未能产生预期的地下部互补效益，这主要受物种特异性内在根系性状而非多样化种植模式调控。根系生长过程中D_c和K_r的变异并不总是与根系形态特征的变化同步，时间阈值通常早于根系形态参数峰值出现。RLD是单作条件下抑制土壤分离的主导因子，代表根系-土壤交织程度并主要决定根系固结效应。混作条件下根系形态性状对土壤分离的抑制作用弱于单作，非形态根系性状可能成为主要决定因素，根系可能通过重塑土壤力学性质间接调控土壤分离。生长天数和物种身份对根系介导土壤分离抑制的调控作用远强于种植模式，结合当地雨季，建议适时有计划地单作具有高根系长度密度的本地须根系物种。混播比例直接改变根系参数峰值，种间促进与竞争的平衡而非混作本身塑造了混作群落根系减蚀能力。未来研究需探索种间相互作用机制并系统识别不同物种组合的最优混播比例。本研究存在物种数量和混作模式有限、未区分混作下关键功能根系性状等局限性，需开展涵盖更广泛物种和组合的补充实验及多生长季长期原位监测。

结论部分翻译： 本研究调查了单作和混作条件下草本根系生长对土壤分离的动态响应。结果表明，草本根系生长有效抑制了土壤分离，尤其是单作须根系的狗尾草。这种抑制作用表现出90天或120天的关键时间阈值，该阈值早于根系形态性状峰值的出现。生长天数对土壤分离能力和细沟可蚀性具有极显著的主效应，而种植模式对两个参数仅表现出边缘显著趋势。虽然混作调控了根系形态性状及其相应的土壤分离抑制能力，但无论对根系形态性状还是土壤分离均未表现出种间地下部互补效应。根系长度密度是单作条件下根系介导土壤分离抑制的核心功能指标，而这种形态主导性在混作系统中未被观察到。总体而言，在特定生长期内，生长天数和作物物种对根系性状介导的土壤分离抑制的影响比种植模式更为显著，因此建议采用须根系物种单作作为减少土壤分离的有效策略。