环境背景对人族足部演化中双足行走共有衍征出现的影响：系统发育、历史生物地理与古环境整合分析

《American Journal of Biological Anthropology》：Environmental Context of Hominin Foot Evolution

　　

目标：本研究探讨影响人族足部形态演化的环境背景，重点分析关键共有衍征（synapomorphies）在何时、何地以及何种条件下演化。研究人员检验生态条件转变是否与运动功能（locomotor function）变化相关。

方法：研究人员使用系统发育和生物地理分析结合古环境数据，评估足部形态与环境背景之间的关系。系统发育树采用化石生灭模型（fossilized birth-death model, FBD）推断并进行时间校准。使用多个拓扑结构探索替代演化假设。历史生物地理学使用 BioGeoBEARS 重建。最后，通过将重建的地理区域与古环境代用指标（paleoenvironmental proxies）连接，推断关键祖先节点的环境条件。

结果：结果表明，双足行走的起源可能发生在干旱化加剧的时期。在人族演化后期，湿润环境变得更重要，大多数衍生性状在湿润或混合环境中演化。大多数 Australopithecus 和 Paranthropus 物种的最后共同祖先（last common ancestors, LCA）可能生活在较湿润环境中，而 Homo 的 LCA 生活在干湿两种环境中。在所有树中，平均 5.3 个共有衍征在湿润环境中演化，5.0 个在干湿环境中演化，4.3 个在混合环境中演化。结果表明，相当数量的足部共有衍征在生态转变时期演化。

结论：生态灵活性（ecological flexibility）似乎在人族足部演化中具有重要意义，使共有衍征在人族面对不同环境条件时得以持续。这些发现说明环境如何影响人族关键适应特征的演化。

论文解读：

研究背景与问题：重建早期人族栖息地有助于解释生态压力如何影响运动适应。双足行走起源的环境背景长期存在争论。Savannah Hypothesis（H₁）预测双足共有衍征主要出现在人族支系基部附近的开放、干燥生境；Forest Hypothesis（H₂）预测这些性状主要在封闭、湿润的林地中演化，并与干旱化无关；Variability Selection Hypothesis（H₃）提出双足性状在转变或混合环境中出现，且在环境波动期间更常见。已有争论认为，开放干旱环境的大规模扩张可能晚于最早双足特征数百万年，从而削弱稀树草原形成与双足行走起源之间的直接联系。足部作为身体与地面接触点，其形态可反映姿态和运动效率，因此将足部共有衍征与生态背景联系，有助于理解其演化。研究人员据此整合系统发育祖先性状演化、祖先范围重建和区域古环境数据，检验上述三种假设。

研究开展与结论意义：研究人员重建了人族足部共有衍征出现的时间、地理区域和古环境条件。结论提示，双足行走起源可能与中非和东非干旱增加一致；但后期湿润环境更重要，大多数衍生性状在湿润或混合环境中演化。大多数 Australopithecus 和 Paranthropus 的最后共同祖先（last common ancestor, LCA）重建于较湿润环境，Homo 的 LCA 则处于干湿两种环境。跨所有树平均，湿润环境中有 5.3 个共有衍征演化，干湿环境中有 5.0 个，混合环境中有 4.3 个。该研究强调生态灵活性在人族足部演化中的意义，并说明足部演化并非线性指向现代人类双足行走。

关键技术方法：样本包括现生 Pan spp.、Gorilla spp.、Pongo spp.、Homo sapiens，以及非洲化石人族 Ardipithecus ramidus、Australopithecus afarensis、A. africanus、A. sediba、Paranthropus robustus、P. boisei、Homo erectus。研究人员使用化石生灭模型（fossilized birth-death model, FBD）和时间校准系统发育树，采用未相关对数正态（uncorrelated lognormal, UCLN）放松钟模型与马尔可夫链蒙特卡洛（Markov chain Monte Carlo, MCMC），并比较多个拓扑结构。历史生物地理学使用 BioGeoBEARS，以样本量校正的赤池信息准则（AICc）选择模型。古环境代用指标包括东部非洲古土壤稳定碳同位素、南部非洲流石生长与洞穴角砾岩、中部非洲植硅体和硅藻记录。

研究结果：

3.1 生物地理重建：通过历史生物地理重建，最佳近似模型为带奠基者事件的 BAYAREALIKE（BAYAREALIKE + j），与先前人族生物地理研究大体一致。Homo 和 Pan 的 LCA 在所有树中最可能位于中部非洲；人族 LCA 最可能位于东部非洲。Australopithecus 及后续人族的 LCA 在 Tree 1 和 Tree 3 中位于东部非洲，在 Tree 2 中位于东部和南部非洲。Node 4 至 Node 10 的祖先在所有树中均被识别为南部非洲。Homo 的 LCA 在 Tree 1 中为南部非洲，在 Tree 2 和 Tree 3 中为南部和东部非洲。

3.2 内部节点古环境重建：通过将祖先地理范围与古环境代用指标连接，研究人员推断各节点环境。Homo 和 Pan 的 LCA 位于中部非洲湿润环境，无共有衍征。人族 LCA 位于东部非洲干燥环境，是从 Node 1 湿润条件向干燥条件的转变，无足部共有衍征。Australopithecus 及后续人族的 LCA 为混合环境，较人族 LCA 更湿润，推断有 3 个共有衍征。A. africanus、A. sediba、Paranthropus 和 Homo 的 LCA 位于南部非洲湿润环境，不同树推断 0 至 3 个共有衍征。Node 5 和 Node 6 分别在 Tree 1 和 Tree 2 中出现，均位于南部非洲湿润环境，分别有 2 个和 4 个共有衍征。Node 7 位于南部非洲湿润环境，无共有衍征。Tree 3 中 Node 8 和 Node 9 位于南部非洲湿润环境，各有 2 个共有衍征。Paranthropus 的 LCA 在所有树中位于南部非洲，均有 2 个共有衍征；Tree 1 为湿润环境，Tree 2 和 Tree 3 为混合环境，指示较先前湿润节点变干。Homo 的 LCA 在东非和南非重建，所有树均有 5 个共有衍征；Tree 1 和 Tree 2 为干湿组合，Tree 3 在东非为混合、南非为湿润，标志地理和生态扩张。

3.3 生态转变与性状演化总结：通过跨树统计共有衍征与环境的关系，大多数内部节点主要与湿润环境相关，混合环境次之，干燥环境最少且仅见于 Node 2，干湿组合仅见于 Node 11。Tree 1 中 5 个共有衍征在湿润环境演化，Node 11 的 5 个在干湿组合中演化，Node 3 的 3 个在混合环境演化。Tree 2 中 7 个在湿润环境演化，5 个在混合环境演化，5 个在干湿组合中演化。Tree 3 中 10 个在混合环境演化，4 个在湿润环境演化。平均而言，湿润环境 5.3 个，干湿环境 5.0 个，混合环境 4.3 个。比较生态变化方向时，Tree 1 中 Node 3 和 Node 4 较前祖更湿润，Node 11 仅在东部非洲变干；Tree 2 中 Node 3 和 Node 4 更湿润，Node 10 变干，Node 11 仅在东部非洲变干；Tree 3 中 Node 3 更湿润，Node 10 变干，Node 11 仅在东部非洲变干。结合环境与变化方向，Tree 1 中 8 个共有衍征在湿润或变湿润条件下演化；Tree 2 中 10 个在湿润或变湿润条件下演化，2 个在变干条件下演化；Tree 3 中 7 个在湿润或变湿润条件下演化，2 个在 Node 10 变干时演化。Node 11 的共有衍征主要是在东部非洲变干还是南部非洲湿润环境中演化仍不明确。

讨论部分总结：研究人员认为，双足行走起源于相对干燥、开放的生境，随后转向更湿润、更封闭的环境。虽然双足行走可能起源于干燥时期，但衍生足部性状在不同时间演化，足部可能不是最早双足适应中发生显著改变的部位。A. ramidus 在 Aramis 的环境仍存在稀树草原假说与森林假说之争；研究人员重建的基部人族干燥环境支持稀树草原假说，但不意味着早期人族放弃树栖行为。最早人族具有攀爬和悬浮相关特征，A. ramidus 的内侧楔骨显示发散拇趾。Australopithecus 和 Paranthropus 的祖先转向湿润、森林化环境，说明双足行走并不限于干旱环境。较晚分类群中攀爬相关性状的存在挑战了单向、日益陆生双足行走的简单模型。Turkana Basin 足迹和颅后化石提示 Paranthropus 与 Homo 之间存在运动多样性；但类猿形态不一定意味着习惯性树栖。Homo 的 LCA 可能生活在干湿两种环境，适应变化环境；早期东非 Homo 存在两种颅后形态，Dmanisi 足部显示内收拇趾、外翻踝和发育的横弓。总体上，足部共有衍征多在封闭或混合环境中演化，少数在干燥条件中演化；后代可在不同于祖先的环境中保留这些性状，提示生态灵活性。区域尺度古环境数据提供框架，但时间平均限制小尺度栖息地推断；地点数据仍重要。S. tchadensis 因缺乏足骨未纳入，其模式地点具显著树覆盖，支持 Pan 和 Homo 的 LCA 生活在相对湿润的异质环境。中非约 8 至 3 Ma 从林地转向更开放草地，支持双足行走在湿变干条件下出现；东非 Lukeino 约 6 Ma 的 Orrorin tugenensis 处于开放林地，Aramis 时更开放。足骨分类存在不确定性，部分标本未直接关联颅齿，研究人员基于比较解剖归入；OH 8、KNM-ER 1464 和 KNM-ER 1476 被归入 P. boisei，Turkana Basin 存在两个功能不同的距骨形态型。局限包括标本稀少、保存和采样偏差、研究历史不平等、分类与系统发育关系不确定，以及古环境数据类别宽泛，难以捕捉小尺度生态复杂性。

结论翻译：研究人员的结果提示，Homo-Pan 的 LCA 在湿润时期演化，而人族 LCA 在干燥时期演化。这得到终端中新世从湿润环境向更干燥、更开放环境转变的支持。人族足部大多数共有衍征在封闭（湿润）环境或上新世变得更封闭的环境中演化。后续大多数人族的 LCA 被重建于湿润和混合环境，这些重建与某些分类群中攀爬相关性状的存在相容。Homo 的 LCA 在转向更高效双足行走和奔跑之前占据干燥和封闭环境。足部共有衍征随时间跨不同生态背景持续存在，提示人族适应不同环境的灵活性。未来关于不同解剖区域和分类群的额外数据集可提供更深入认识。本研究强调系统发育信息和古环境数据对理解双足行走演化的重要性。