氮沉降条件下入侵植物对后续植物生长的遗留效应独立于管理措施

《Journal of Environmental Management》：Legacy effects of invasive plants on subsequent plant growth under nitrogen deposition independent of management measures

　　

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  氮沉降和入侵遗留效应均有利于入侵植物胜过本地植物。
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  氮沉降削弱但未逆转入侵遗留效应。
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  入侵土壤遗留效应更有利于异种入侵植物而非同种入侵植物。

引言

在全球变化的背景下，生物入侵已成为影响生态系统结构和功能的关键驱动因素之一（Cui等，2023；Early等，2016；Thakur等，2025；Vilà等，2011）。除了其直接影响外，入侵植物还会产生入侵遗留效应（Bever等，1997）。入侵遗留效应通常由入侵植物长期改变土壤养分循环、微生物群落、化感环境及资源分配格局所驱动，从而形成一种"生态记忆"，持续影响后续群落动态（Levine等，2006；Shen等，2025；Yannelli等，2025；Zhang等，2020a）。入侵植物被移除后，这些遗留效应仍能长期持续影响后续植物的生长、竞争相互作用和群落构建（Jing等，2022；Suding等，2013）。值得注意的是，入侵遗留效应具有相当大的不确定性。入侵植物所创造的遗留环境可能有利于后续入侵（包括自我强化或替代入侵），同时抑制本地植物的恢复，从而增加二次入侵的风险（Dudenhoffer和Hulme，2025a；Guo等，2024；Shen等，2023）。然而，入侵遗留效应也可能产生负反馈，如同种负效应，在某些条件下可抑制后续植物的生长表现（Bonanomi等，2005；Chen和van Kleunen，2022；Heinen等，2020；Hendriks等，2013）。因此，关于入侵遗留效应如何影响后续植物生长及其生态后果，目前仍缺乏明确的实证共识。

入侵遗留效应高度依赖于土壤环境条件（Dudenhoffer和Hulme，2025a；Zandt等，2020），因此，显著改变土壤养分状况的全球变化驱动因子尤为重要。目前，人类活动已显著改变了全球氮循环，导致活性氮排放和氮沉降持续增加，对陆地生态系统产生了深远影响（Beyene等，2022；Li等，2025；Peng等，2025；Zhu等，2025a）。氮沉降被认为是调控生物入侵过程及其生态后果的重要环境驱动因子。它通常通过提高入侵植物的生产力来增强其竞争能力，从而改变地上植被多样性格局（Dukes和Mooney，1999；Jo等，2017；Lu等，2015）。此外，氮沉降可能增加土壤净CO₂排放的效率高于其增强土壤碳固持的效果，最终导致土壤碳汇能力降低（Deng等，2020）。值得注意的是，已有研究表明土壤养分条件与植物遗留效应之间存在密切关系，养分变化可能改变遗留效应的方向和大小（Dhiedt等，2024；Sardans等，2017；Zandt等，2020）。例如，入侵植物Rhus typhina在氮沉降条件下可逆转异种土壤遗留效应，将自身对自身的负效应转变为正效应（Xu等，2024）。因此，氮沉降与入侵遗留效应可能共同塑造后续植物的生长表现。然而，入侵遗留效应如何塑造植物对氮沉降的生长响应仍知之甚少。

与此同时，在外来植物严重入侵的地区，砍伐、拔除和除草剂施用等管理措施被广泛用于控制其扩散（Shen等，2025）。这些管理措施不仅直接改变了地上植被结构，还可能通过扰动土壤环境影响养分再分配过程（Reid等，2009）。例如，在一项五年研究中，施用除草剂使入侵植物欧石南的平均覆盖率降低了87%（Peterson等，2020）。然而，除草剂残留物也可能对土壤微生物产生直接负面影响，显著改变参与养分循环的土壤酶活性和功能基因（Wen等，2025）。此外，入侵植物的根除可能为其他入侵植物创造新的生态位，可能导致恢复失败（Munné-Bosch和Santos，2024）。显然，人为管理措施可以在入侵后对生态系统结构和功能产生持续影响。在一项遗留实验中，Elgersma等（2017）发现，对入侵植物Typha orientalis的有效控制依赖于外源氮输入，表明管理诱导的遗留效应与氮沉降之间可能存在潜在相互作用。

既往研究已分别考察了入侵遗留效应与氮沉降或管理措施之间的关系。然而，很少有实验在统一框架内整合了入侵遗留效应、氮沉降和管理措施。在受入侵的生态系统中，这些过程往往交织发生。入侵植物首先改变土壤条件，管理干预随后移除地上入侵者，而持续的氮沉降可能进一步重塑遗留环境。因此，将这些过程整合到统一的实验框架中，对于预测全球变化背景下二次入侵风险和恢复结果至关重要。基于此，我们开展了一项为期两年的控控制盆实验，评估在不同氮输入水平和管理背景下入侵遗留效应如何影响后续植物生长。第一年，使用Solidago canadensis和Erigeron canadensis建立单种入侵、混合入侵和非入侵对照。模拟不同水平的氮沉降，并在生长季结束时应用管理处理。第二年，在现有处理下继续模拟氮沉降，并种植不同的入侵植物—本地植物组合，评估入侵遗留环境如何影响后续植物生长和功能性状。具体而言，本研究旨在回答以下三个问题：（1）入侵遗留效应如何影响后续植物生长，不同植物物种对这些遗留效应的响应是否不同？（2）氮沉降是否调节后续植物对入侵遗留效应的生长响应？（3）用于控制入侵植物的常规管理措施是否影响后续植物的生长表现？通过回答这些问题，本研究有助于深入理解入侵植物的长期生态影响，并为全球变化背景下入侵植物的管理提供科学依据。

章节摘要

研究地点与物种

实验在中国江苏省镇江市江苏大学校园内开展（32°12′N，119°12′E）。该地区属北亚热带季风气候，年均气温16.3°C，年均降水量约1101.4mm，年日照时数约1946.1h。区域地貌以长江三角洲和太湖盆地的丘陵和平原为主，主要土壤类型为黄棕壤。

入侵遗留效应、氮沉降和管理措施对后续植物生长的影响

氮沉降显著增强了后续植物的生长表现，五个生长性状均显著增加（图2；图S1）。相比之下，入侵遗留效应对后续植物的影响主要体现在株高和地下生物量上，两者均显著增加（图2；图S1）。单种入侵和混合入侵的遗留效应之间未观察到显著差异，尽管混合入侵显示出

讨论

入侵遗留效应在外来植物入侵过程中发挥重要作用。已有研究表明，入侵遗留效应可能增加二次入侵风险（Shen等，2023）。同时，在日益加剧的全球变化下，各种环境背景也在塑造入侵遗留效应方面发挥重要作用。因此，我们开展了一项为期两年的控控制盆实验，评估氮条件下入侵遗留效应如何影响后续植物。

结论

从入侵遗留效应、氮沉降和管理措施的综合视角出发，本研究揭示了入侵植物管理后塑造后续植物生长和二次入侵风险的过程。具体而言，三种管理处理对后续植物的影响未观察到显著差异。这表明常规的入侵植物管理措施可能不足以消除土壤遗留效应。在

作者贡献声明

Zhaoqi Zhu：写作—审阅与编辑，写作—初稿撰写，可视化，方法论，资金获取，形式化分析，数据整理。Yijian Wang：监督指导，调查，数据整理。Miaomiao Cui：监督指导，调查。Xue Fan：调查，形式化分析。Haochen Yu：调查，数据整理。Shoujiang Liu：形式化分析，数据整理。Zhicong Dai：概念化设计。Shanshan Qi：调查，数据整理。Jianfan Sun：数据整理。Xiaoyan Wang：数据

利益冲突声明

作者声明，他们没有已知的竞争经济利益或个人关系可能影响本文所述工作的研究。

致谢

本研究得到国家重点研发计划（2024YFF1307500）；国家自然科学基金委员会（32401311，32271587）；江苏省研究生研究与实践创新计划（KYCX25_4258，SJCX25_2472）；江苏省基础研究项目（BK20251061）；南京理工大学人才引进计划（YKJ202442）；镇江市药物功效与健康风险评估重点实验室（SS2024006）；江苏省协同创新

Zhaoqi Zhu|Yijian Wang|Miaomiao Cui|Xue Fan|Haochen Yu|Shoujiang Liu|Zhicong Dai|Shanshan Qi|Jianfan Sun|Xiaoyan Wang|Daolin Du|Guangqian Ren