放养密度塑造稻虾综合种养系统中浮游植物群落的稳定性

《Journal of Environmental Management》：Stocking density shapes phytoplankton community stability in rice-crayfish integrated systems

　　

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  小龙虾投放通过自上而下与自下而上效应的综合作用重塑浮游植物组成。
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  中等投放密度（2尾/m²）产生了最脆弱的共存网络。
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  投放使群落组装由确定性控制转变为随机性控制。
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  建议采用3尾/m²的投放密度以平衡生态稳定性与产量。

引言

中国克氏原螯虾（Procambarus clarkii）产业经历了显著扩张，持续改进的育种和养殖技术是其驱动力（Shi et al., 2018; Shui et al., 2022）。截至2024年，全国养殖面积达203万公顷，年产量34.5亿千克，占全国淡水养殖总产量的近10%。重要的是，超过85%的产量来自稻虾综合种养系统（RCIS）（Yue et al., 2025）。该模式通过对传统稻田的创新性改造，在长江流域（如湖北、湖南、江西、安徽和江苏等省份）被广泛采用，因其具有多重效益（Yuan et al., 2022）。稻虾综合种养系统通过协同利用土地和水资源，不仅提高了水稻产量、改善了稻田水生环境，还显著提高了农民收入，并能改善水质（Boock et al., 2016）。然而，稻虾综合种养系统的快速集约化加剧了这些农业生态系统的压力，引发了关于水质污染以及不可持续实践（特别是过高投放密度）相关疾病爆发的担忧（Lee et al., 2022）。

投放密度是养殖生产力和经济可行性的关键决定因素。次优密度导致空间和资源利用不足，从而降低潜在产量（Kou et al., 2020），并由于社会互动受限和饲料转化率低下而影响繁殖效率（Bordignon et al., 2022）。相反，过高的密度会引发一系列不良后果，包括水质恶化、饲料效率降低以及微生物群落结构破坏（Said et al., 2022）。此外，高密度还可能损害养殖动物的营养质量，抑制生长和免疫功能（Wang et al., 2020; Said et al., 2024），抑制水稻生长，并最终破坏稻田生态系统的生态平衡（Mergler et al., 2020）。例如，室内研究表明，小龙虾（初始体重2.03克）需要45尾/m²才能达到5克（Zhang et al., 2017），而达到10克/尾仅需20尾/m²（Chen, 2016）。在稻田中，将小龙虾从6.01克养至20克的最佳密度约为6尾/m²；在8尾/m²时，存活率和生长率显著下降（Kou et al., 2020），这表明较低密度是生产较大规格小龙虾的必要条件。

高密度投放对稻虾综合种养系统产生双重影响。在积极方面，未摄食的饲料和小龙虾排泄物输入氮（N）和磷（P）等养分，丰富了稻田，从而促进水稻分蘖、叶绿素含量和穗密度（Kou et al., 2020）。在消极方面，小龙虾优先取食嫩水稻苗和根系；当数量过多时，可严重抑制分蘖，减少有效穗数，从而降低产量（Sun et al., 2016）。此外，高密度往往降低饲料中氮和磷的利用效率。盈余养分往往在土壤中积累，可能导致淋溶至地下水，或通过硝化和反硝化作用于大气释放。这些途径最终导致土壤酸化、地下水污染、水体富营养化以及温室气体排放增加（Zhu and Chen, 2002; Hu et al., 2024; Mu et al., 2025）。

稻田土壤通常富含矿物质。虽然氮和磷肥料对促进水稻生长至关重要，但它们同时也刺激上层水体中浮游植物的增殖（Singh et al., 2018; Wang et al., 2022）。作为稻田生态系统的重要组成部分，浮游植物在养分循环和生态维护中发挥着基础性作用（Zhang et al., 2006）。其生长促进氮和磷的固持，从而提高水稻和水产物的产量和品质（Sui et al., 2018）。此外，浮游植物支持浮游动物生物量，并为养殖物种提供关键的自然食物来源（Belfiore et al., 2021）。因此，浮游植物群落的组成、丰度和生物量被广泛认为是敏感的生物指标，为评估稻田水生环境的生产力和健康状况提供了有价值的度量（Liu et al., 2020）。作为杂食性动物，克氏原螯虾摄食水生植物、浮游动物和有机碎屑（Bashir et al., 2020），其排泄物将氮、磷和钾以有机肥形式归还稻田（Ge et al., 2022），从而影响水生生态和浮游植物多样性（Huang et al., 2019）。

目前关于稻田小龙虾投放密度的研究主要集中于土壤养分、水稻生长和水质。然而，系统研究投放密度响应下浮游植物群落动态和稳定性的研究仍然匮乏。群落稳定性定义为在干扰下维持结构和功能的能力或干扰后的恢复能力（Holling, 1973），是生态系统健康的关键属性。因此，本研究旨在全面评估梯度小龙虾投放密度如何影响稻虾综合种养系统中的浮游植物群落。具体而言，我们的目标是：(1) 量化对群落组成、丰度和多样性的影响；(2) 利用网络分析评估群落稳定性和物种共存模式；(3) 识别塑造浮游植物群落的关键环境因素；(4) 通过中性模型阐明随机过程与确定性过程在群落组装中的相对作用。通过整合这些方法，我们试图确定从浮游植物角度具有生态优势的投放密度，以增强生态稳定性，并为稻虾综合种养系统的可持续管理提供科学依据。

章节摘要

研究地点

田间实验在长江大学农业科技园区试验基地进行，该基地位于中国湖北省荆州市（30°22′12″ N, 112°4′12″ E）。该地点位于长江中下游平原，历史上被誉为"鱼米之乡"，水资源丰富，非常适合水稻种植和养殖。该地属亚热带季风气候，年平均

环境因子的变化

环境因子变化如图2所示。所有处理中，溶解氧（DO）在第3周（W3）前持续下降，之后上升，除对照组（CK）保持恒定外（图2a）。所有处理中，水温（WT）在整个实验期间持续上升（图2b）。所有处理中，总氮（TN）在第4周（W4）前持续上升，随后持续下降（图2c）。在投放处理中，总磷（TP）持续下降，而在对照组中呈上升趋势。

小龙虾投放密度重塑浮游植物结构

我们的研究表明，小龙虾投放密度是驱动稻虾综合种养系统中浮游植物群落深刻变化的关键因素。在投放处理中观察到的物种丰富度和总生物量减少，强调了杂食性克氏原螯虾的强烈自上而下控制作用。这与"营养级联"理论一致，即顶级消费者（或充当顶级消费者的杂食者）通过直接摄食抑制初级生产者（Dorn and Wojdak, 2004; Li et al., 2022）

结论

我们的研究确凿地表明，小龙虾投放密度是调节稻虾综合种养系统中浮游植物群落结构、多样性和稳定性的关键因素。我们发现，小龙虾施加了自上而下（摄食）和自下而上（养分富集）的综合控制，导致浮游植物多样性降低并向耐摄食的优势物种转变。重要的是，密度与群落稳定性之间的关系是非线性的。中等投放密度2

CRediT作者贡献声明

傅正辉：撰写初稿、方法论、调查研究、正式分析、数据整理。张璐：可视化、软件、调查研究、数据整理。朱建强：验证、资源、资金获取。郭芸艳：撰写审稿与编辑、监督、项目管理、资金获取。杨钧：撰写审稿与编辑、验证、资金获取、构思。

利益冲突声明

作者声明没有已知的竞争性经济利益或个人关系可能影响本论文所报告的工作。

致谢

本工作得到国家自然科学基金（编号：41901135和U21A2039）和荆州市科技计划项目（编号：2025EB31）的资助。

Zhenghui Fu|Lu Zhang|Jianqiang Zhu|Yunyan Guo|Jun R. Yang