苗木叶片数、除草维护与有效成本对热带森林恢复中5年存活的影响：哥斯达黎加 Monteverde 11树种1796株苗木评估

《Ecological Solutions and Evidence》：Evaluating seedling traits, maintenance and effective costs to support tropical forest restoration practices

　　

尽管大规模恢复至关重要，但热带森林恢复常依赖小规模实践者和土地所有者生产、种植和维护树木。他们对恢复森林多样性和功能的集体影响巨大，因此通过高效、有效的技术解决其面临的限制至关重要。研究人员使用广义线性混合模型（generalized linear mixed models, GLMMs）评估苗木性状、除草维护和施肥（fertilizer application）如何影响哥斯达黎加 Monteverde 种植的11个树种1796株苗木的5年存活率。年存活率估计随苗木年龄（种植后时间）和种植时叶片数增加。除草效应因物种而异，改善10个物种中7个的存活，降低1个物种的存活。所有物种在2年后无论维护如何均达到>80%年存活率；种植时≥25片叶的苗木存活率增加，并降低对除草的需求。除草成本高：有除草时每4年存活苗木的所有有效成本（effective costs）均高于无除草，且因物种而异。成本按物种、处理和种植时苗木叶片数（5、10、15、25、35、45）计算。超过2年阈值后，即死亡率最高时期之后，除草努力和成本似乎不再合理。单次施肥未改善任一测试物种的存活。实践意义。这些发现通过为恢复技术人员提供可及工具来支持土地所有者恢复——种植前增加叶片数——并通过仅针对受益物种进行除草并将除草限制在2年来降低种植后除草成本。

研究背景：过去50年热带森林及其生态系统服务显著丧失，生态恢复紧迫。联合国生态系统恢复十年目标到2030年恢复超过10亿公顷退化生态系统，大规模森林景观恢复呼吁强烈。然而，站点级热带再造林常依赖小土地所有者和非营利组织自愿生产、种植和维护树木。主要障碍包括除草维护的努力和成本、施肥是否有效、苗木特性与物种身份对存活的影响，以及恢复成本约束。哥斯达黎加 Fundación Conservacionista Costarricense（FCC；哥斯达黎加保护主义基金会）长期恢复计划向土地所有者捐赠树木。研究人员评估2010—2019年种植的1796株11种苗木，利用2010—2024年年度数据，分析苗木性状、维护、施肥、环境对存活的影响，并开展成本-存活分析。结论显示：58.2%苗木存活至5年；种植时叶片数是跨物种正向预测因子；除草效果因物种和年龄而异，2年后继续除草不合理；单次施肥未改善存活；维护通常提高有效成本。意义在于为资源有限恢复项目提供可及工具，提高苗木存活并降低除草成本。

关键技术方法（≤250字）：研究在哥斯达黎加 Monteverde 的 Los Llanos（10°18′55.3″N，84°50′10.8″W，1190–1290 m asl）开展，样本队列来自 FCC 长期恢复计划，2010—2019年种植的1796株11种原生树种，2010—2024年年度监测。苗木间距1.5 m，种植时记录高度、叶片数、叶损伤百分比及原因。采用 Shaffer logistic exposure（SLE）链接函数的广义线性混合模型（generalized linear mixed models, GLMMs；含固定和随机效应的回归模型）估计年存活率，以 AICc（small-sample-corrected Akaike information criterion，小样本校正赤池信息量准则）进行模型选择，随机效应包括样地/小区（stand/plot）和个体树（treeid）。除草为每年6—7次机械除草；施肥为单次50 g 10-30-10 NPK。成本-存活分析使用 FCC 20年恢复计划会计记录和时间预算，计算每存活苗木有效成本及每公顷成本；数据开放获取。

研究结果：
3.1 基于苗木性状和环境因素的存活概率：使用 SLE GLMM 模型集，最优模型约98%累积权重，包含年龄、分类单元（taxa）、种植时高度、叶片数和叶损伤。1796株中58.2%存活至5年；平均死亡年龄2.2年，平均高度26.8 cm、13.4片叶、叶损伤48.4%（n=15,867观测）。年存活率前2年较低，第3年9/11物种>85%（不考虑维护）。叶片数有正效应（p<0.01），叶损伤有负效应（p<0.01），种植时高度不显著。Citharexylum costaricense（CICO）和 Ocotea whitei（OCWH）存活显著较低（p<0.01），Ardisia revoluta（ARRE）、Croton niveus（CRNI）、Inga punctata（INPU）和 Mauria heterophylla（MAHE）显著较高（p<0.01）。上年降水未进入最优模型但显著（p<0.01）。叶数与种植时高度不相关（r²=0.012），叶大小和复叶类型未改变叶数正效应。

3.2 维护处理对苗木存活影响：7个模型中1个占99% AICc权重，包含年龄×维护、维护×分类单元交互，固定效应有种植叶片数、种植损伤和上年降水。总体年存活随年龄增加（p<0.01），除草维护提高多数苗木存活（p<0.01），但年龄×维护显著（p<0.01），表明维护效应依赖年龄。MAHE维护后存活显著改善（p<0.05），INPU维护后显著负效应（p<0.01）。种植叶数和损伤也显著（p<0.01）。上年降水不显著（p>0.05）。除草与非维护苗木死亡前特征无显著差异（χ²=1.046，df=2，p=0.790）。所有物种2年后年存活率>80%，≥25片叶降低除草需求。

3.3 施肥处理对苗木存活影响：仅 MAHE 和 Myrcianthes ‘black fruit’（MYBF）在 INF 样地，施肥与不施肥各6重复。8个模型中最优模型占60%权重，含年龄、种植叶片数、叶损伤、分类单元和维护；第二模型加施肥后权重22%（总82%），施肥不显著（p>0.05）。因此单次施肥未改善两物种存活。

3.4 叶损伤作为死亡潜在原因：15,387观测中约一半有叶损伤，仅32%苗木整个5年无损伤。维护苗木受损几率是非维护的3.32倍（Fisher精确检验，df=1，p<0.0001），七类损伤均更高（Bonferroni校正p<0.001）。真菌叶病原和食草动物是最大威胁；第三为干燥损伤但原因不明；缺绿、虫瘿和顶芽损伤影响低。割叶蚁损害低于预期，许多个体完全去叶后仍存活，但长期效应未知。

3.5 维护成本与存活收益：成本-存活分析计算有效成本。除 Zanthoxylum fagara（ZAFA）种植仅5叶外，10种维护树的有效成本均高于非维护。平均有效成本非维护$2.73，维护$4.79，平均存活增益10.9%（68.6% vs 79.5%）。最大存活增益33.8%为 ZAFA，额外有效成本$0.87；CRNI 额外$2.30仅增1.2%；INPU 不维护存活更高，维护有效成本增加超过100%。种植≤25叶时无物种维护有效成本低于非维护。若目标存活>55%且≤25叶，10种中4种需维护；若目标75%，5种需维护。以25叶、600存活树/公顷计，4年成本不维护$1640，维护$2876；35叶分别降至$1480和$2747；15叶升至$1878和$3059。2年后继续除草不合理。

讨论部分总结：
4.1 苗木性状：叶片数而非高度改善跨物种和年龄存活；叶片数是简单视觉性状，可作为苗木活力代理；25叶指示存活增加，20—30叶平衡苗圃努力与存活；复叶计小叶需进一步研究。
4.2 维护除草、叶数、损伤和施肥：除草增加多数物种存活，但仅 ZAFA 显著；CRNI 和 Damburneya salicina（DASA）有无维护存活相当；INPU 无维护更高。除草与年龄和分类单元交互，2年后效果减弱，≥25叶减少维护需求。维护苗木叶损伤更高，讨论提出邻近植被可能稀释资源、提供联合抗性、影响光条件改变真菌特性等可能机制。一次施肥无效，需更多测试。
4.3 苗木成本：维护有效成本通常更高，物种依赖强；项目规模和目标决定是否维护。第一年维护每公顷仅增约$240；2年后边际存活收益下降而持续成本高。成本受地区价格、劳动力和维护时长影响，有效成本比较可评估策略。并非否定除草，无除草种植仍可为基础，尤其≥25叶和抗性物种；可能支持辅助自然再生、富集种植和应用核化技术。

研究结论翻译：研究人员设计本研究以复现土地所有者面临的真实情境，其必须就地点、种植/维护制度、物种选择以及非生物和生物因素相互作用对存活的影响做出决策。结果表明，存在简单策略可降低恢复成本，同时提高恢复项目中苗木存活成功。希望这些结果促进社区主导恢复努力的可及性，并增加与私人土地所有者的合作，不论经济状况、土地条件或恢复目标。最重要的是，这些发现是恢复计划的重要考虑，这些计划可能放宽对无法维护树木的土地所有者的苗木分配限制，从而增加有助于全球热带森林关键恢复的恢复努力。