《Physiologia Plantarum》：Far-Red Light Supplementation in Tomato Cultivation: A Quantitative Review of Morphological and Physiological Responses
摘要：远红光（Far-Red, FR）波长范围为700–800 nm，在太阳光中含量丰富，但在人工光源中几乎缺失。标准发光二极管（Light-Emitting Diodes, LEDs）几乎不发射远红光。近年来，研究聚焦于远红光对番茄等作物生长发育的影响。然而，关于远红光对番茄效应的研究结果存在差异，部分效应甚至取决于地理位置。为厘清研究结果的变异性，本综述系统识别了所有量化远红光诱导番茄生长、形态、果实发育及光合参数响应的相关研究。研究被划分为人工光照下的受控环境研究（23项）及人工光照与太阳光混合的半受控研究（20项）。为便于比较不同远红光处理，本研究建立了三个类别，分别代表远红光在遮荫、太阳光或人工光照条件下的比例。尽管远红光响应常具有品种依赖性，多项参数的已知响应得到确认。补充远红光可增加植株高度，并常提升鲜重、干重及叶面积，而茎粗对远红光呈降低响应。远红光通常降低叶片叶绿素含量，但对光合效率的影响存在差异。重要的是，研究结果的变异性似乎主要源于实验设置相关因素，而非已确认的远红光剂量。据研究人员所知，这是首篇对远红光处理及实验条件与番茄响应关系进行深入比较分析的综述。该知识对于规划受控环境光照策略至关重要，并将极大促进并提升未来番茄表现研究的价值。
1 引言
光是植物生命周期中的关键环境因子，调控生长与发育。近年来，随着发光二极管在园艺中的普及，远红光对植物的影响日益受到关注。LED因其能效高、发热低且安全性好而广泛应用。与其他人工光源不同，LED可精确调节光谱，从而支持远红光的精细研究。400–700 nm的光子驱动光合作用，被定义为光合有效辐射（Photosynthetically Active Radiation, PAR）。高于700 nm至750 nm或800 nm的光子被称为远红光辐射。远红光单独应用时几乎不贡献光合作用，因此被排除在PAR定义之外。然而，远红光与PAR光子共同应用时具有协同驱动光合作用的效应，这可由光系统I（Photosystem I, PSI）和光系统II（Photosystem II, PSII）的不同激发光谱解释。高于680 nm的光子主要激发PSI，而较低波长的光子主要激发PSII。由于远红光与PAR光子共同应用时驱动光合作用的效率相当，近期有研究提议将远红光纳入PAR定义，并引入扩展光合有效辐射（extended PAR, ePAR）概念，涵盖400–750 nm波段。
植物通过不同光受体持续监测光环境。光敏色素（phytochrome）是其中一种可溶性蛋白，在高等植物中以多种基因型存在。光敏色素A和B在监测红光（650 nm）和远红光（750 nm）中发挥关键作用。番茄基因组编码五种光敏色素：PHYA、PHYB1、PHYB2、PHYE和PHYF。光敏色素通常以两种可光转化形式存在：生物学非活性的红光吸收型（Pr）和生物学活性的远红光吸收型（Pfr）。红光照射使Pr转化为Pfr，远红光照射使Pfr转化为Pr。光敏色素通过转录调控控制植物多种发育过程，从萌发、茎伸长、叶片扩展到开花，并感知邻近植物和遮荫。光谱中远红光比例相对红光的增加会触发植物的避荫反应（shade avoidance responses），作为减少遮荫程度的生存机制。常见的避荫反应包括茎伸长、叶片直立姿态和提前开花。这些发育改变也可应用于农业和园艺生产。
远红光诱导的避荫反应在不同物种间存在差异，因此不能一概而论。本综述聚焦于受控环境农业（Controlled Environment Agriculture, CEA）生产中远红光对番茄影响的专门研究。番茄是全球最重要的作物之一，同时也是基础和应用研究的模式物种。CEA是一种植物栽培方法，种植者可在一定程度上控制光照、温度和湿度等环境条件，从而精确调整环境条件以适应所选作物需求，并可提升生产力、可持续性、气候变化的适应性和食品安全。
为优化番茄品种的受控环境光照策略，理解影响番茄表现的关键因素至关重要。类似研究的结果常相互矛盾，这可归因于研究中环境条件的显著变异性。因此，本综述旨在识别和归类文献中记录的、影响远红光对番茄生长、形态、果实发育和光合作用影响的关键环境因素。
本综述识别了远红光对番茄生长影响的现有知识空白。尽管已有其他综述关注远红光信号传导、远红光对多种作物物种的影响以及不同LED光谱对番茄的影响，本综述独特性地提供了远红光对CEA中番茄影响的综合比较分析，确认了已确立的番茄远红光响应，并指出了响应变异性的可能来源，特别关注实验报告中的不足，如背景环境条件信息的缺失。
2 综述方法
文献检索在Google Scholar、PubMed和Scopus数据库中进行。检索词为"tomato AND far-red"，发表时间限定为2010–2025年，因为自2010年起相关研究显著增加。此外，通过相关文章的参考文献识别了若干文章。为发现可能遗漏的文章，部分文章被转移至Keenious Plus平台，对检索结果应用"tomato AND far-red"检索词。
对潜在相关文章的标题和摘要进行审阅。若摘要表明对番茄植株应用了远红光处理，则分析其方法部分以确保符合预设的筛选标准。筛选标准包括：同行评审的科学期刊文章、全文为英文、发表于2010–2025年间、实验对象为番茄植株、至少包含一个以远红光为唯一变化因素的实验处理及适当对照、远红光处理在栽培期间而非采后进行、远红光处理应用于整株而非特定部位、远红光剂量可量化且可重复、研究参数涉及植物生长、形态、光合作用、果实生长或品质或其组合、不同研究数据不重叠。
符合标准的文章若报告了统计分析的实验结果，则纳入综述。提取关于植物生长、形态、果实发育和光合参数的统计显著发现。然而，由于生长和光照条件以及植物发育阶段差异显著，研究间往往不可比。因此，记录每项研究的实验条件，包括光照条件（光周期、补光远红光的时机、灯型、远红光和背景光的光强、远红光和背景光的光谱、灯具位置）、生长条件（温度、湿度和CO?浓度）以及植物发育因素（番茄品种、实验开始时植株年龄和实验时长）。
为便于对环境参数和植物响应进行有意义的分析，研究被分为两个主要类别：仅使用人工光照的研究（受控环境，23项）和使用人工光照与太阳光混合的研究（半受控环境，20项）。
对于受控环境研究，纳入综述的参数最少研究数为两项，总观察数为239。观察定义为两个处理之间的比较，两个处理具有不同远红光剂量，或一个处理含远红光而另一个不含远红光作为对照。不同背景光照或不同品种在相同条件下也计为独立观察。远红光处理根据其比例被分为三个主要类别：模拟人工光源（'artificial'）、模拟太阳光（'sunlike'）和模拟遮荫（'shade'）。若一项研究比较了同一类别内的两个或多个处理，且进行了统计比较并报告了结果，该比较也纳入分析。
对于半受控研究，由于实验设置、地理位置、一年中的时间和实验时长的差异，太阳光剂量在研究间差异显著。单次实验内也存在显著波动，使研究人员几乎无法准确测量植株接收的远红光剂量。因此，半受控环境下研究间的比较稳健性较低，未进行单次观察间的比较，结果与受控环境研究分开讨论。
3 远红光的量化
白光中远红光的剂量取决于光源。太阳光天然含有远红光，而人工光源的远红光含量低得多。日益普及的人工光源是LED，白光LED几乎不发射远红光，但可通过附加通道扩展光谱。温室中常用的另一种灯型是高压钠灯（High-Pressure Sodium, HPS），通常仅发射少量远红光。在所综述的研究中，白光、红光和蓝光LED是最常用的人工光源，其次是HPS灯。由于光源差异，为便于研究间比较，准确测量和报告补充光谱中的远红光剂量至关重要。最常见的远红光量化方法是红光与远红光之比（R:FR ratio）；其他方法包括远红光分数（FR fraction）、光敏色素光稳态（Phytochrome Photostationary State, PSS）和远红光百分比（FR %）。所有这些量化方法均提供所提供光谱中远红光剂量的范围，反映远红光相对于红光或白光的剂量和比例。因此，本综述基于远红光比例建立了三个类别，分别对应"sunlike"、"shade"和"artificial"。
3.1 红光与远红光之比
所综述研究中最常用的远红光剂量量化指标是红光与远红光之比（R:FR ratio），通过红光光子通量除以远红光光子通量计算。跨研究比较R:FR ratio时，需注意红光和远红光波段的定义在不同实验间存在差异。最流行的定义由Smith提出，将红光定义为655–665 nm（标准计算）或655–675 nm（模拟辐照度），远红光定义为725–735 nm。其他作者提出更窄的定义，如660和730 nm，或更宽的定义，如600–700 nm和700–800 nm。
太阳光的R:FR ratio在昼夜和季节间存在显著变化，既在同一地理位置内，也在不同位置之间。影响这些波动的因素包括太阳高度角、大气水汽和臭氧水平。一般而言，R:FR ratio在黄昏时因太阳高度角低而降低，在遮荫条件下也降低。多位研究者在不同地理位置测量了直射太阳光的R:FR ratio，测量值因上述因素以及研究中使用的波长不同而有所差异，比值范围为0.69至1.6。因此，R:FR ratio在0.69至1.6之间被视为"sunlike"，较低比值视为"shade"，较高比值视为"artificial"。
3.2 远红光分数
量化光谱中远红光分数和光敏色素对植物形态影响的一种较新方法是远红光分数（FR fraction）。该指标被提出作为R:FR ratio的改进指标，使用公式[FR/(R+FR)]计算，其中R指红光，FR指远红光，建议远红光范围为730±10 nm。FR fraction取值范围为0至1，值越接近0表示光谱中远红光剂量越小。根据太阳光的R:FR ratio，太阳光FR fraction的典型值范围为0.60至0.38。因此，本综述中FR fraction在0.60至0.38之间视为"sunlike"，更高值视为"shade"，更低值视为"artificial"。
3.3 光敏色素光稳态
另一种规避R:FR ratio趋近无穷大问题的方法是使用光敏色素光稳态（PSS）。PSS包含300至800 nm的所有光子，描述生物学活性的Pfr与Pr和Pfr总量之比。PSS可由光源的光谱分布数据计算得出。太阳光的PSS范围为0.67至0.73。据报道，红光LED光PSS约为0.9，绿光LED约为0.8，蓝光LED约为0.5，远红光LED约为0.1。本综述中PSS值0.67–0.73视为"sunlike"，较低值视为"shade"，较高值视为"artificial"。
3.4 远红光百分比
太阳光中远红光百分比通常相对于PAR变化，典型范围为17.1%至19%。植被遮荫下，太阳光相对于PAR含有81%–93%的远红光。本综述中，相对于PAR的远红光百分比在17.1%至19%之间视为"sunlike"，更高百分比视为"shade"，更低百分比视为"artificial"。
4 受控环境中远红光的影响
本部分综述了无太阳光的受控环境中补充远红光对番茄生长和形态、果实发育和品质以及光合作用的影响文献。该分析可确定变化幅度和范围。在呈现每个参数的主要发现后，重点指出偏离最典型响应的研究示例。
4.1 对植物生长和形态的影响
4.1.1 对植株高度的影响
植株高度生长由细胞分裂、细胞伸长、节间伸长以及最终节数增加介导。15项研究共36个观察检测了远红光对番茄植株高度的影响。全部15项研究中的31个观察（86.1%）发现远红光暴露显著增加植株高度。总体响应幅度范围为?35%至+254.5%，中位响应为+36.2%，平均响应为+68.8%。当远红光水平从artificial提升至sunlike或接近sunlike的artificial水平时，增强效应最强。远红光的促生长效应在不同环境条件、不同补充远红光剂量和不同背景光强和光谱下均可检测到。尽管大多数研究使用番茄幼苗，成熟番茄植株中也观察到促生长效应。
仅两项研究的四个观察（11.1%）未发现显著效应。不显著的远红光效应似乎可由远红光剂量变化较小或温度解释。一项研究中，三个观察无显著效应，六个观察中三个增加，三个无显著效应，处理间唯一差异是温度。在28°C下，向250 μmol背景光中添加25 μmol远红光显著增加植株高度，而在22°C下呈类似但不显著的趋势。研究发现远红光与较高温度之间存在显著交互作用，提示协同效应。
一项研究的两个观察（5.6%）发现植株高度显著降低，这与远红光补充的量化有关。研究发现远红光效应取决于背景光谱。在红蓝组合背景光下补充远红光增加植株高度，而在白光下则降低植株高度。这两个处理的远红光补充剂量不同，白光背景光下远红光比例（25%）远高于红蓝光下（约14%）。结合较低的背景光强（100 μmol），补充如此高比例的远红光可能过多，无法支持最佳植物生长。
4.1.2 对下胚轴长度的影响
下胚轴伸长是幼苗出土的机制。出土后，在非最佳光照下，下胚轴继续伸长。在受控环境中，远红光对下胚轴生长的影响不一。三项研究共11个观察检测了远红光对下胚轴长度的影响。三项研究中的五个观察（45.5%）发现远红光暴露显著增加下胚轴生长，两项研究的四个观察（36.4%）无显著效应，一项研究的两个观察（18.2%）检测到显著降低。响应幅度范围为?20.6%至+39.5%，中位响应为+8.6%，平均响应为+7.4%。这些研究的环境条件和品种选择差异很大。一项研究发现sunlike远红光剂量增强效应最强，而其他研究发现补充类似强遮荫的远红光剂量时显著增加。因此，下胚轴长度对远红光的响应可能具有品种依赖性，主要表现为增强或中性效应。
4.1.3 对叶面积的影响
关于番茄叶面积，九项研究共23个观察中，八项研究的12个观察（52.2%）发现远红光暴露显著增加，四项研究的七个观察（30.4%）无显著效应，两项研究的四个观察（17.4%）显著降低。变化幅度从?27.3%至+128.6%不等，中位数为+12.4%，平均为+19.6%。以sunlike远红光水平为目标在研究间产生最强增加效应，即使在较低背景光强下也是如此。
一项涉及六个番茄品种的研究表明，叶面积对远红光的响应具有品种依赖性，主要表现为增强或无效应。另一项研究也支持这些观察。影响叶面积响应的另一个因素是背景光谱。研究表明，背景光谱中存在绿光会降低远红光对叶面积的影响。
与植株高度类似，一项研究在叶面积方面也报告了混合结果，低温（22°C）下远红光暴露导致叶面积降低的趋势大于高温（28°C）下。四项研究的六个不同品种中，远红光补充对叶面积无显著效应。
4.1.4 对鲜重的影响
补充远红光对番茄鲜重的影响在六项研究共16个观察中表现不一。五项研究的九个观察（56.3%）发现远红光暴露增加鲜重，两项研究的七个观察（43.8%）发现降低。变化幅度从?77.8%至+133.3%，中位数为+23.1%，平均为+16.2%。以sunlike远红光水平为目标一致增强鲜重，即使在背景光谱变化下也是如此。以shade-like比例为目标则降低鲜重或仅产生小幅增加。
一项研究的七个观察中六个显示鲜重降低。由于环境条件与该类别其他研究相当，且该研究是唯一使用其品种的研究，观察到的降低可能归因于品种依赖性远红光响应。光谱中远红光的精确剂量也可能起作用。一项研究发现将R:FR ratio从可视为"artificial"的比值降至接近太阳光的比值时鲜重增加，而在"artificial"范围内略微降低R:FR ratio时则鲜重降低。
4.1.5 对干重的影响
番茄干重在15项研究共43个观察中表现出显著变异性。其中10项研究的21个观察（48.8%）发现远红光暴露显著增加干重，八项研究的12个观察（27.9%）无显著效应，五项研究的10个观察（23.3%）发现降低。变化幅度从?75.5%至+88.9%，中位响应为+22.2%，平均响应为+11.2%。补充类似sunlike条件的远红光水平几乎普遍增加干重，而shade或artificial水平通常仅产生小幅增加或降低。实验时长、品种选择、植物发育阶段以及远红光和背景光强度等因素可能共同导致观察到的差异。
两个无显著效应的观察来自实验时长仅5天的研究，短时长可能解释未检测到效应。一项研究发现远红光对叶片干重具有增强或无显著效应，取决于所测叶片的发育阶段。远红光暴露前已发育的叶片受影响较小，而在远红光下生长的叶片受影响较大。虽然三项研究的环境条件相似，但一项研究将R:FR ratio降低得更多，导致光照条件类似极端遮荫，远红光剂量的差异可能解释了更强的响应。另一研究报告了一个不显著观察和五个显著观察，唯一差异是品种选择。
类似地，弱响应品种的选择可能导致不显著发现和主要降低效应。研究结果表明，类似太阳光的远红光剂量对干重的增强效应最强，其次是类似人工光源的剂量，而类似遮荫的远红光剂量降低干重。其他研究也获得类似结果，sunlike R:FR ratio产生的响应强于artificial R:FR ratio。一项研究在高强度背景光下显示增强效应，在低强度背景光下显示降低效应，但两种处理的R:FR ratio不同。
4.1.6 对茎粗的影响
五项研究共15个观察检测了远红光对番茄茎粗的影响。在所综述研究中，补充远红光主要对茎粗无效应或降低效应。一项研究的一个观察（6.7%）发现远红光暴露显著增加茎粗，四项研究的七个观察（46.7%）无显著效应，三项研究的七个观察（46.7%）发现降低。变化幅度从?38.8%至+9.7%，中位数为?6.4%，平均为?12.3%。这些研究的光强和实验时长差异很大，比较中未出现清晰的响应模式。每项研究使用不同品种，这可能导致了不一致的响应。
4.2 对果实发育和品质的影响
4.2.1 对开花时间的影响
开花时间受复杂调控网络控制，整合促进从营养阶段向生殖阶段转变的内源和外部信号。开花时间可通过抽薹时叶片数或从萌发到抽薹的天数来定义。
两项研究各含五个观察，检测了远红光对番茄开花时间的影响。其中两项研究的四个观察（80%）发现显著延迟开花，一项研究的一个观察（20%）发现加速开花。变化幅度从?17.9%至+50%，中位数为+26.3%，平均为+22.9%。
一项研究发现远红光在高背景光强下导致提前开花，在低背景光强下延迟开花。另一项研究报告受控环境中远红光暴露延迟开花。远红光暴露下，植株开花时叶片数更多。该研究未记录其他开花时间测量参数，如萌发或移栽后天数。由于多项研究将远红光补充与叶片数增加相关联，叶片阶段可能不是番茄远红光对开花时间影响的准确指标。
两项研究各含两个观察评估了远红光对成熟果实葡萄糖和果糖含量的影响，一项发现增加，另一项无显著效应。变化幅度从+7.7%至+37.1%，中位数和平均均为+22.4%。两项研究均发现增加，尽管仅一项显著，提示远红光补充增加了果实糖含量。
4.3 对光合作用的影响
远红光在光合作用中的作用与其激发PSI的能力相关，并参与PAR。光合作用通过光捕获产生能量和从CO?生成有机分子介导植物生长。叶绿素是光捕获复合体中的色素，主要以叶绿素a和叶绿素b形式存在。叶片叶绿素含量可通过生化测定或基于透射或荧光的便携式叶绿素仪分析。PSII的最大和有效量子产额是评估光合效率的基本参数，广泛用于评估植物适应性。有效量子产额在恒定光照下测量，两个参数均可使用脉冲振幅调制荧光测定法或Joliot型光谱仪测量。净光合速率是碳固定的净速率，是植物整体健康和功能的指标，并作为植物胁迫的早期指标。
4.3.1 对叶片叶绿素含量的影响
七项研究共24个观察检测了远红光对叶片叶绿素含量的影响。其中两项研究的五个观察（20.8%）无显著效应，七项研究的19个观察（79.2%）显著降低。响应幅度从?42.9%至?3.1%，中位数为?15.5%，平均为?18.2%。大多数不显著观察可由相对较低的补充远红光剂量解释。
4.3.2 对PSII最大量子产额的影响
三项研究共九个观察检测了远红光对PSII最大量子产额的影响。其中一项研究的一个观察（11.1%）发现远红光暴露显著增加，三项研究的八个观察（88.9%）无显著效应，提示远红光与PSII之间无交互作用。变化幅度从±0%至+1.9%，中位数为+0.7%，平均为0.9%。
4.3.3 对PSII有效量子产额的影响
三项研究共11个观察检测了远红光对PSII有效量子产额的影响。其中两项研究的五个观察（45.5%）发现远红光暴露显著增加，一项研究的一个观察（9.1%）无显著效应，两项研究的五个观察（45.5%）显著降低。发现最强降低的三个观察的背景光强相对其他研究较低。变化幅度从?14.3%至+20.9%，中位数为?1.7%，平均为+1.7%。
4.3.4 对净光合速率的影响
四项研究共九个观察检测了远红光对净光合速率的影响。其中两项研究各一个观察发现增加或无显著效应（11.1%），两项研究的六个观察（66.7%）记录到降低。变化幅度从?37.1%至+14.9%，中位数为?17.8%，平均为?12.6%。
5 半受控环境中远红光的影响
半受控生长条件章节考察了温室条件下补充远红光对植物生长和形态、果实发育和品质以及光合作用的影响。在这些条件下，植物接收部分太阳光光谱。
5.1 对植物生长和形态的影响
在半受控环境中，远红光具有与受控环境类似的效应。尽管研究间环境条件差异显著，远红光几乎普遍增加植株高度。仅极少数研究发现无显著效应或降低。远红光的促生长效应归因于节间长度增加而非节数增加。一项研究报告远红光效应仅存在于早期生长阶段并随时间减弱，而另一项研究报告远红光效应随时间增强。这种差异可能由季节变化和实验设计差异引起。在两项发现植株高度降低的研究中，自然光充足，额外远红光可能将光谱组成向更高远红光分数方向移动。
补充远红光在大多数研究中也增加了叶面积。一项研究发现远红光对叶面积的影响具有品种依赖性，表现为小幅增加或无效应，另一项研究报告无显著效应，其背景光强相对其他研究较低，这可能解释了该观察。营养鲜重大多在远红光补充后显著增加，仅一项研究报告无显著效应。营养干重响应类似，大多数研究显著增加，仅一项研究降低。还报告了略高于sunlike值的PSS对营养干重的影响最为显著。
关于茎粗存在矛盾结果。两项研究报告远红光暴露显著增加茎粗，一项研究未检测到显著效应，另一项研究报告降低。这些差异可能源于不同品种或变化的环境条件。
叶片数大多不受远红光显著影响。然而，两项研究报告显著增加，一项研究报告显著降低。一个有趣的发现是观察到的效应取决于背景光。一项研究报告使用太阳光、红光和蓝光LED组合作为背景光时远红光增加叶片数，而使用太阳光补充白光LED作为背景光时无效应。
5.2 对果实发育和品质的影响
总体而言，补充远红光对果实发育具有有利效应，但研究结果不一。大多数研究报告远红光暴露增加产量或果实鲜重。一项研究报告非线性增加，在远红光分数为0.40时增幅最大，进一步增加远红光剂量无效应或再次降低果实鲜重。然而，部分研究未检测到显著效应，发现效应取决于果穗或具有时间依赖性。类似地，远红光几乎普遍增加果实干重。部分研究还检测到分配给果实的干物质比例增加，而另一项研究报告降低。在某些情况下，远红光增加果实数量，但在其他情况下无显著效应。
远红光加速开花或无显著效应。收获时间或果实成熟时间在多项研究中显著缩短，仅一项研究发现无显著效应。部分研究中远红光增加成熟果实糖含量，但其他作者报告无显著效应甚至降低。消费者评价小组报告远红光下生长的番茄具有更好的感官特性或无差异。
5.3 对光合作用的影响
远红光补充大多降低叶片叶绿素含量或无显著效应，仅一项研究报告增加。这种变异可能由半受控环境中天然远红光的存在解释。在许多情况下，从人工光源添加更多远红光无进一步效应。该效应也可在单次研究中补充不同剂量远红光时观察到。
远红光对其他光合参数的影响在各研究中不一，记录这些参数的研究数量相对较少。这可由温室中光强和光谱在一天内和长时间实验中的显著变化解释。一项研究发现远红光增加总体光合效率，而其他研究报告无显著效应。另一项研究发现远红光对任何光合参数均无显著效应，并提示其自身研究中缺乏可测量效应可能由两种相反远红光效应的重叠解释：通过平衡PSI和PSII激发的短期增强效应，以及可对光合效率产生负面影响的叶片叶绿素含量降低。净光合速率或降低、不受影响或呈剂量依赖性。一项研究报告PSII有效量子产额增加，但最大量子产额不变。另一项研究发现量子产额总体取决于背景光，当背景光谱含白光时量子产额不受影响，而与含红蓝光的背景光谱相比量子产额降低。
5.4 远红光的时长和时机
一种可能节省成本的替代方案是在整个光周期内补充远红光，仅作为日初或日末远红光处理。根据远红光是在光周期期间还是之后补充，生长参数和果实发育在以往研究中受到不同影响。
一项研究发现光周期末的日末远红光处理使番茄幼苗下胚轴长度较未处理对照增加高达40%。类似地，另一项研究报告日末远红光处理在促进番茄植株生长和产量方面与全光周期处理同样有效，果实糖含量在日末远红光处理中最高。相比之下，另一项研究发现远红光时长与番茄果实产量和重量增加之间存在线性相关。光周期后的日末远红光处理，即在PAR缺失情况下，被证明对番茄发育仅具有边际或无效应。这可由远红光与PAR光子共同应用时更有效的事实解释。
6 通过远红光照明改善番茄表现的未来展望
本综述通过深入分析相关研究，不仅分析其结果，还分析其实验设置，全面审视了远红光对番茄生长的影响。据此，文献根据远红光来源被分为受控和半受控研究——完全受控的远红光补充或源自太阳光和人工光的混合。远红光响应研究表明受控和半受控环境之间存在相似性，尽管由于天然远红光辐射的存在，半受控环境中的响应往往较不显著，天然远红光随一天中的时间、季节和地理位置而变化。
此外，远红光水平被分为三个类别：shade、sunlike和artificial，以比较植物对给定远红光补充的响应。值得注意的是，模拟太阳光的高和低远红光水平均一致改善生长指标，而高shade强度远红光照明有时产生显著响应，但并不总与农业生产目标一致。高shade强度远红光照明促进茎伸长，但似乎抑制次生生长，导致茎粗和干生物量降低，提示植物可能存在结构弱点。需要进一步的分子研究来阐明影响细胞壁生物合成的上游调控通路。
番茄对远红光照明的响应受众多交互环境因素影响，形成复杂关系。然而，当前文献中的挑战是环境条件报告不一致。大多数研究遵循关于补充远红光剂量的建议，但不完整的环境背景可能阻碍结论。本综述因此也总结了影响植物对远红光照明响应的额外环境因素。
为便于报告补充远红光，本综述总结了远红光量化的常用方法。四种方法中，使用远红光分数或光敏色素光稳态似乎比R:FR ratio更可靠，后者标准化有限，可能在人工和自然光条件之间产生错误外推。
此外，远红光响应具有品种依赖性，表明需要进行品种排序以识别强和弱响应品种。该信息可指导未来研究，帮助建立对照或测试系统以进行比较分析，并为给定目的选择品种。
本综述还强调了其他需要进一步研究的观察。部分研究提示远红光可能增强果实糖含量，但需要更广泛的研究，特别是在垂直农业系统中，例如矮化番茄品种在完全受控照明下栽培。
一个尚未充分探索的领域是远红光与光强之间的交互作用，有证据表明存在显著交互。研究表明远红光在高光条件下可增强生物量和光合效率，但在低光条件下可能有害。然而，番茄"高"和"低"光的定义尚不明确，需要进一步研究这些交互作用。此外，远红光在光合作用中的作用尚未在当前文献中揭示，ePAR和远红光波长的光合作用角色仍不清楚。
总之，虽然补充远红光已显示出改善番茄生长和果实品质的潜力，但许多与环境条件的交互作用仍未充分理解，需要进一步探索。尽管如此，远红光照明的策略性使用代表了在受控环境农业中增强番茄表现的有前景的方法。
