《Molecules》：Metabolic Responses of Pleurotus djamor to Lignocellulosic Substrate Gradients
日益增长的除草剂抗性以及人们对合成除草剂环境和健康影响的担忧，加剧了人们对植物源杂草管理产品的兴趣。本综述评估了精油的植物毒性、除草活性和化感潜力，重点关注其功效、选择性、制剂和递送方式。通过检索Scopus、Web of Science和Google Scholar，使用与精油、植物毒性、化感作用、除草活性和杂草管理相关的术语识别相关文献，随后对选定的研究进行批判性比较。来自多种芳香植物的精油通过膜破坏、色素降解、氧化失衡和抗氧化活性改变等机制抑制杂草萌发和生长。物种和属特异性证据突显了精油显著的化学多样性，并确定了众多具有生物除草剂开发潜力的化合物和制剂策略。活性因化学成分、浓度、制剂、施用条件和靶标物种而异。纳米乳剂、纳米胶囊和环糊精基系统已被研究用于改善稳定性、控释和递送，尽管制剂性能的改善并不一定转化为更高的除草功效。虽然某些制剂实现了显著的杂草抑制且对作物损伤有限，但报道的细胞遗传毒性、对土壤微生物活性的影响以及高浓度下的植物毒性突显了进一步评估潜在非靶标效应的必要性。现有证据仍以实验室研究为主，而田间规模验证仍然有限。基于精油的生物除草剂是综合杂草管理中有前景的组成部分，但其实际开发需要标准化制剂、机制研究、田间规模验证、经济评估、监管支持以及作物和环境安全性的全面评价。
1. 引言
除草剂抗性杂草种群的快速扩张，加上对合成农用化学品环境和健康影响的日益关注，增加了对可持续杂草管理替代方案的需求。生物除草剂作为综合杂草控制系统中的潜在组成部分，利用天然化合物或生物制剂抑制杂草生长。这些生物基选项包括微生物制剂、植物提取物、精油和具有生物活性的植物毒性代谢物，能够干扰细胞分裂、养分吸收、光合作用、激素平衡和氧化平衡等关键生理过程。近期综述已涉及生物除草作用机制、制剂策略、施用方法及商业化前景。然而，植物源生物除草剂在田间条件下的有效性差异显著，其化学成分受植物基因型、环境条件、提取程序和制剂方式影响。限制其实际应用的其他因素包括杂草防治谱窄、制剂不稳定、生产成本高、潜在作物植物毒性以及监管要求。
化感作用是植物介导杂草抑制的天然机制之一，涉及由次生代谢物介导的生物间化学相互作用，这些代谢物称为化感物质，可影响邻近物种的萌发、生长、存活和繁殖。许多植物物种产生具有植物毒性效应的化感物质，通过轮作、间作、覆盖作物、覆盖、绿肥和植物提取物直接施用等方式在农业系统中应用，已被研究作为减少对合成除草剂依赖的手段。分析化学和生物技术的进步促进了具有生物活性的植物毒性代谢物的鉴定、分离和表征。酚类化合物、萜类化合物和生物碱是与植物毒性活性相关的主要化感物质类别。理解化学成分、作用方式和生物反应之间的关系对于提高植物源生物除草剂在田间条件下的功效和性能至关重要。
芳香植物是植物毒性次生代谢物的重要来源。其精油、提取物和蒸馏副产品含有生物活性化合物，特别是萜类化合物和酚类衍生物，可抑制杂草种子萌发和早期幼苗生长。精油因其复杂的挥发性化合物混合物能够影响植物多个生理过程而特别受关注。其植物毒性活性取决于化学成分、浓度、施用条件和靶标杂草物种的敏感性。在植物毒性功效和作物安全性之间取得平衡仍是精油商业化作为生物除草剂的主要挑战。与设计作用于特定代谢靶标的合成除草剂不同，植物源产品通常表现出广谱植物毒性和有限的植物组织内系统移动性，这使得在作物中选择性施用变得困难。理解杂草和作物不同反应背后的机制，以及识别导致这些效应的化合物或混合物，对于提高选择性至关重要。除草剂抗性杂草的日益普遍和新型合成作用模式的有限可用性进一步增加了对植物源替代品的需求。
精油和其他植物源生物除草剂在田间条件下的使用受到功效多变、物理不稳定、生产成本高和化学成分复杂的限制。因此，近期研究聚焦于能够提高稳定性、生物活性和选择性的制剂和施用策略。这些方法包括先进递送系统、生物活性化合物组合以及将植物源产品整合到综合杂草管理计划中。实验室和田间表现之间的差异是精油及其成分作为生物除草剂开发的重要考量。尽管香芹酚、百里香酚和丁子香酚等关键化合物在实验室测试中表现出强植物毒性，但其田间除草功效可能因靶标杂草物候期、施用剂量、叶面覆盖度和制剂方式而异。克服这些田间层面的限制需要有针对性的制剂和施用策略，以增强挥发性稳定性并提供一致的杂草防治效果。
2. 文献检索与筛选
使用Scopus、Web of Science和Google Scholar进行了叙述性文献检索。检索时间为2026年7月至8月，涵盖2010年至2026年8月的出版物。检索使用以下术语组合：“精油”、“生物除草剂”、“植物毒性”、“化感作用”、“杂草防治”、“杂草管理”和“除草活性”。检索术语以不同方式组合，以识别研究精油、其主要成分和精油基制剂的除草或植物毒性效应的研究。考虑了相关研究，特别关注实验室、盆栽和田间研究的实验证据。仅关注植物提取物或其他非精油材料的研究，以及与杂草管理或植物毒性活性无关的研究未纳入考虑。此外，对关键相关出版物进行了前向和后向引文追踪，以识别数据库检索未获取的研究。
3. 精油植物毒性活性的证据
精油因其植物化学多样性和已证实的植物毒性而成为植物源除草剂的重要来源。其主要成分作为单一化合物和复杂混合物均表现出植物毒性活性，为可持续杂草防治产品提供了分子先导。近几十年来，综合实验方法日益阐明了精油除草活性背后的生理和生化机制。对检索到的文献进行了批判性评估，关键研究总结于表1，包括靶标杂草或栽培物种、实验条件（体外、盆栽和田间实验）、精油成分和测试浓度等信息。以下是对已显示化感/植物毒性活性的物种和属的全面概述，描述了这些特性的确定方式以及如何在进一步研究中利用和发展这些效应。
3.1. 欧蓍草
欧蓍草精油对多种植物物种表现出植物毒性和化感活性。体外施用该精油抑制了田野芥菜、多花黑麦草、萝卜和大麦的种子萌发和早期幼苗生长，其中田野芥菜敏感性最高。观察到的植物毒性还与种子萌发过程中α-淀粉酶活性的抑制相关，表明干扰储备动员可能有助于精油的抑制效应。同样，欧蓍草精油在不同植物器官和物候期表现出化感活性。尽管精油产量和化学成分存在差异，大根香叶烯D、桧烯、龙脑、樟脑、α-蒎烯和蒿酮始终被鉴定为主要成分，支持其对观察到的植物毒性效应的潜在贡献。欧蓍草除草潜力的证据不仅限于精油。九个欧蓍草物种的地上干生物量掺入土壤显著抑制了反枝苋的生长，其中A. vermicularis和A. aleppica使杂草干生物量减少约90%。GC-MS分析鉴定了所研究物种中的152种精油成分，而偏最小二乘回归将顺式薄荷-2-烯-1-醇、α-松油基丙酸酯和乙酸龙脑酯与反枝苋的抑制关联最强。尽管该研究未直接评估分离的精油，但结果提供了补充证据，表明欧蓍草物种含有可能有助于其更广泛植物毒性和化感活性的挥发性成分。
3.2. 菖蒲
菖蒲精油对豆科和十字花科物种产生显著且科依赖性的植物毒性效应。主根生长抑制测定显示，蚕豆的IC50值为0.03%，黄羽扇豆为0.025%，欧洲油菜为0.01%，拟南芥为0.005%。尽管在这些各自IC50浓度下暴露产生等效胁迫水平，但两科之间的生理反应显著不同：豆科积累更高水平的H2O2，但启动了更有效的抗氧化反应，而十字花科经历严重的代谢紊乱、脂质过氧化、膜损伤、电解质渗漏和细胞活力降低。在细胞水平上，物种特异性IC50阈值处理触发氧化和复制胁迫，以DNA双链断裂和S期进程延迟为特征。所有四个物种的复制活性均下降，复制异染色质的细胞比例更高，表明S期延长。然而，这些遗传毒性损伤未诱导内复制、凋亡性DNA片段化或广泛细胞死亡。精油还破坏了所有测试物种的有丝分裂，使有丝分裂指数降低50-60%，同时诱导染色体异常、异常纺锤体组织以及微管和肌动蛋白丝网络的结构改变。H3T3和H3S10磷酸化的变化表明干扰了有丝分裂过程中的表观遗传调控。最终，这些细胞影响在物种间一致，表明选择性源于差异剂量敏感性而非不同作用模式。
3.3. 莳萝
莳萝精油对杂草物种表现出植物毒性活性，但报道的效应因实验系统而异。在一项六种芳香植物精油的比较研究中，以柠檬烯和香芹酮为主要成分的莳萝油显著抑制了加拿大一枝黄花种子的萌发。在另一项研究中，评估了七种一年生芳香植物精油对稗草的效果，莳萝油的植物毒性相对较低，而甜茴香和甜罗勒是该测定中最活跃的油。最近的研究表明，莳萝油的植物毒性根据蒸馏所用植物部位的不同而有显著差异。来自花序、茎和叶的油以α-水芹烯和对伞花烃为主，抑制了田野芥菜、田野三叶草和多花黑麦草的萌发和生长，在最高测试浓度下完全抑制田野芥菜和田野三叶草的萌发和幼苗生长；IC50值范围为0.3至1.6 mg/mL。在最近一项精油纳米乳剂研究中，所有测试的莳萝纳米乳剂浓度均抑制了杂草萌发，而苗后测定表明某些测试精油具有选择性除草效应。该研究还通过分子对接将光系统II的D1蛋白鉴定为植物毒性萜类化合物的潜在靶标，尽管报道的选择性效应与其他精油相关而非莳萝。
3.4. 蒿属
蒿属精油的植物毒性活性已在多种杂草物种中得到报道，研究还表明油的活性不一定能从其主要成分的丰度预测。在洋艾精油中，通过生物测定引导的分馏鉴定芳樟醇为植物毒性活性的主要贡献者，尽管1,8-桉叶素在油中更丰富。芳樟醇抑制根毛形成和后生木质部发育，表明其活性与根发育的特定变化相关。比较研究进一步证明了洋艾和艾蒿精油对反枝苋和狗尾草的植物毒性活性，两种油对测试杂草的相对活性不同。洋艾的除草活性也针对田野芥菜报道。对于艾蒿，随后在单子叶和双子叶物种中观察到强烈的根生长抑制，包括狗尾草、早熟禾、紫花苜蓿和反枝苋。
多项研究涉及蒿属油或其主要成分影响的过程。奥地利蒿精油及其主要单萜类化合物樟脑和1,8-桉叶素通过影响激素平衡和种子储备动员抑制了野燕麦的萌发。沙蒿精油对萌发表现出浓度依赖性效应，在较高浓度下抑制，但在最低测试浓度下增加萌发；胡萝卜是受影响最强烈的物种。在A. fragrans中，精油处理田旋花损害了光合性能，并伴随实验室和盆栽实验中的氧化胁迫和电解质渗漏。同样，帚蒿精油抑制了多种杂草的出苗和幼苗生长，并在苗后施用后引起可见损伤，同时伴随叶绿素含量、呼吸和膜完整性的变化。蒿属精油的活性也已在作物物种和环境效应方面进行评估。A. herba-alba精油抑制了杂草和作物的萌发和胚根伸长，而在实验条件下对三种测试的水生和土壤生物未观察到不良影响。A. lancea精油抑制了反枝苋和狗尾草的萌发以及根和茎生长，在1 mg/mL及以上浓度下完全抑制萌发。
3.5. 香脂菊
香脂菊精油对小麦和大麦表现出显著的植物毒性效应。在30和90 μL时，完全抑制了两个物种的萌发和早期幼苗发育，而在10 μL时，对大麦的萌发和幼苗生长抑制强于小麦。该精油以樟脑（43.7%）、反式侧柏酮（32.4%）和莰烯（11.6%）为主。
3.6. 樟属
樟属精油在实验室和温室实验中均表现出显著的植物毒性活性。肉桂油在受控条件下于1.8和5.4 mg L?1时完全抑制种子萌发，而在温室条件下345.6 mg L?1完全抑制反枝苋的萌发。在三种测试精油中，肉桂产生最强的抑制作用，尽管反应也强烈受施用浓度影响。在苗后温室测定中，肉桂皮精油在五天内对多种杂草物种造成严重损伤，随后几乎没有恢复，处理后20天无可收获生物量。肉桂油的进一步研究表明，处理的红三叶草和多年生黑麦草叶片中丙二醛含量、电解质渗漏和水分流失迅速增加，伴随细胞质壁分离、膜破坏和叶绿体损伤。肉桂油的活性在纳米制剂后得以保留。纳米乳剂强烈抑制莴苣胚根生长，并在七天内对偃麦草和日本雀麦造成可见损伤和超过90%的脱水。在偃麦草中，处理降低了叶绿素指数、SOD活性和蛋白质含量，同时增加了离子渗漏。肉桂醛是该油的主要成分（86.93%）。
樟树的化感效应也已有报道。从叶片材料释放到土壤中的樟脑被鉴定为影响水稻幼苗生长的首要化感物质，另有部分贡献来自通过气孔从大气吸收的樟脑。最近，樟树叶片抑制了入侵杂草空心莲子草的营养繁殖，在较高叶片材料量和温度≥30 °C时效应更强。樟脑和芳樟醇强烈抑制茎和根的营养繁殖，并与H2O2和MDA积累增加、抗氧化酶活性改变以及可溶性糖、蛋白质和脯氨酸水平降低相关。
3.7. 芫荽
富含1,8-桉叶素（36.9%）、芳樟醇（28.7%）和柠檬烯（20.2%）的芫荽精油表现出中等植物毒性活性，抑制杂草萌发和随后的幼苗生长。
3.8. 孜然
孜然精油在六种测试精油中表现出最强的化感活性。在所有测试施用量（10、30和90 μL）下完全抑制小麦和大麦的萌发和幼苗发育。其化学特征以枯茗醛（49.6%）为主，其次为α-松油烯-7-醛（11.6%）、对伞花烃（10.4%）和β-蒎烯（9.1%）。
3.9. 香茅属
香茅属物种的精油对单子叶和双子叶杂草均表现出强除草活性。香茅精油显著抑制了马唐和棘蒺藜草的萌发和后续生长，降低了株高、茎和根生物量以及叶绿素和总蛋白质含量。在20%浓度下，油使茎和根生物量减少，并使叶绿素和蛋白质水平降低超过80%和90%。纯香茅醛比全油表现出更强的萌发抑制，表明香茅精油的植物毒性不能仅归因于该成分。当配制成富含香茅醇（35.2%）、香叶醇（21.9%）和香茅醛（13.6%）的纳米乳剂时，香茅油在稗草和苋菜中引起可见植物毒性效应，伴随电解质渗漏和MDA含量增加以及叶绿素和类胡萝卜素水平降低。同样，富含橙花醛（29.2%）和香叶醛（18.2%）的柠檬草精油在比较筛选中位列针对田野芥菜最活跃的油之一。在室外盆栽试验中，柠檬草油单独施用将野生燕麦生物量降至对照的31-33%，而其与壬酸组合使用使硬直黑麦草干生物量减少77%。柠檬草油的活性主要为接触型，在处理植物内转移有限，这可能限制其除草效果的持久性并允许再生长。
3.10. Echinophora cinerea
Echinophora cinerea精油以剂量依赖方式抑制灰藜种子萌发和幼苗生长。从不同植物部位蒸馏的精油均一致表现出植物毒性，化学特征以单萜和酚类单萜类化合物为主，如α-蒎烯、γ-松油烯、芳樟醇、香芹酚和百里香酚。生理上，暴露于精油诱导氧化胁迫，导致H2O2积累升高、脂质过氧化和电解质渗漏。
3.11. 桉属
五个桉树物种的叶精油表现出不同的成分特征，1,8-桉叶素是区分所检视油的重要化合物。在针对杂草（多花黑麦草和田野芥菜）和作物（萝卜和黄瓜）的植物毒性生物测定中，E. loxophleba和E. salubris油对种子萌发和根伸长表现出最强的抑制作用。同样，柠檬桉精油强烈抑制了马唐和棘蒺藜草的萌发和苗后生长，降低了株高、茎和根生物量以及叶绿素和蛋白质含量。在另一项研究中，柠檬桉油强烈抑制入侵杂草光烟，而对测试作物物种产生相对有限的影响。以斯巴醇（21.6%）、1,8-桉叶素（20.5%）和对伞花烃（15.1%）为主的Eucalyptus cladocalyx精油也位列针对田野芥菜最活跃的油之一。
3.12. 茴香
以草蒿脑/茴香醚（40.1%）和茴香脑（38.2%）为特征的茴香精油抑制了加拿大一枝黄花的种子萌发，其活性特别与高植物毒性的苯丙素类化合物相关。在先前涉及四种杂草物种（马齿苋、灰藜、龙葵和稗草）的培养皿生物测定中，富含反式茴香脑（58.4%）和柠檬烯（16.0%）的茴香精油表现出显著的植物毒性。
3.13. Hesperozygis ringens
Hesperozygis ringens精油抑制多种入侵和杂草物种的生长。在Eragrostis plana中，精油从0.001%开始抑制种子萌发和幼苗生长，而成株叶片暴露降低叶绿素水平并诱导与过氧化氢积累和质膜完整性丧失相关的组织损伤。主要成分胡薄荷酮的测定产生的萌发和幼苗抑制弱于全油，表明其植物毒性依赖于多种成分间的相互作用。同样，H. ringens精油从0.001%起对多花黑麦草产生植物毒性效应，在0.01至0.02%时实现萌发和幼苗建成的完全抑制，伴随叶绿素含量、根和茎生物量以及膜稳定性的降低。成株和田间生长的多花黑麦草用1%精油叶面处理引起的叶绿素丧失和细胞损伤与草铵膦铵盐诱导的相当。
在针对加拿大飞蓬和本地物种Plantago australis的评估中，施用0.01至0.02%精油抑制了萌发和早期生长，加拿大飞蓬遭受更严重的膜损伤。胡薄荷酮单独使用表现出低于完整精油的毒性。成株叶面施用24小时内产生可见损伤，72小时达到峰值损伤。针对鬼针草，0.01至0.02%精油强烈抑制萌发和早期发育，而胡薄荷酮单独使用效果较差。1%精油的叶面暴露在24小时内对鬼针草引起可见和解剖学叶片损伤，而对非靶标物种Paspalum notatum仅产生轻微影响。在温室和田间条件下，H. ringens精油对阔叶杂草苋菜表现出剂量依赖性反应。3%和6%的浓度降低了萌发和幼苗建成，降低了叶绿素含量和光合能力，并升高了电解质渗漏和组织损伤。在田间试验中，6%精油比商业除草剂更快地诱导严重坏死和完全萎蔫。该油对萌发种子表现出比成株更高的效力（EC50为2.11至3.09%对比2.57至5.52%）。
3.14. 神香草
神香草精油也表现出强化感活性。在30和90 μL时，完全抑制小麦和大麦的萌发和早期幼苗发育。在10 μL时，精油降低了多项生长参数，包括胚根数量、胚根长度、幼苗高度和活力指数；然而，小麦萌发在该浓度下未受显著影响。
3.15. 薰衣草属
薰衣草属物种的精油在杂草和作物物种中均产生浓度依赖性植物毒性效应。虽然薰衣草精油抑制了多种地中海杂草的萌发，但其活性低于肉桂油。在狭叶薰衣草油的单一成分中，松油烯-4-醇、薰衣草醇和乙酸芳樟酯强烈抑制轮生狗尾草的萌发和根伸长，而选定成分与香芹酚或丁子香酚的组合表现出协同活性。全狭叶薰衣草油也根据其化学成分表现出显著的植物毒性效应。以乙酸芳樟酯（47.0%）和芳樟醇（28.4%）为主的精油在较高施用量下完全抑制小麦和大麦的萌发和早期幼苗生长。该油还对多花黑麦草表现出强活性，而番茄和黄瓜幼苗表现出差异敏感性。同样，富含芳樟醇（34.84%）和乙酸薄荷酯（28.10%）的油抑制了单子叶杂草稗草和双子叶杂草猪殃殃的生长。然而，狭叶薰衣草油在婴儿叶生菜中表现出对比效应，低浓度刺激生长、生物量积累、光合色素和矿物质吸收，而2.0%施用引起显著抑制。
3.16. 马奴卡
马奴卡精油在植物源生物除草剂中代表了一个特别有趣的案例，因为其活性与leptospermone相关，这是一种天然的β-三酮类化合物，也是合成HPPD抑制型除草剂的前体。在室外盆栽实验中，马奴卡油将硬直黑麦草、野生燕麦和猪殃殃的生物量减少超过90%，而与壬酸的组合实现了更大的抑制。尽管这些结果表明与许多其他精油相比具有较高的实际潜力，但田间条件验证和作物安全性评估仍然必要。
3.17. 欧当归
以α-松油基乙酸酯（64.8%）和β-水芹烯（14.7%）为主的欧当归精油主要影响早期幼苗发育而非种子萌发。施用剂量10、30和90 μL降低了胚根数量、胚根长度、幼苗高度和活力指数。在所有测试剂量下，小麦种子萌发未受抑制，表明其对萌发的影响弱于对萌发后发育的影响。
3.18. 过江藤属
过江藤属物种的精油表现出由其化学型组成驱动的独特植物毒性和生态毒理学特征。富含丁子香酚的L. alba精油选择性抑制杂草多花黑麦草和田野芥菜的生长，同时对作物大麦和萝卜的毒性较低。这种生理抑制与处理幼苗中α-淀粉酶活性降低和过氧化氢酶活性改变相关。在L. origanoides精油的评估中，樟脑是高含量含氧单萜中的主要成分，该油以剂量依赖方式抑制Bidens subalternans、Euphorbia heterophylla和Macroptilium lathyroides的萌发和幼苗发育。B. subalternans的萌发在0.5和1.0%浓度下完全抑制，而M. lathyroides萌发在这些相同剂量下不受影响。苗后暴露在物种间引起可见叶片坏死和失绿而不改变总叶绿素含量，而细胞呼吸仅在E. heterophylla中受损。
3.19. 薄荷属
以薄荷酮和薄荷醇为主要特征的薄荷精油抑制了加拿大一枝黄花的种子萌发，抑制程度随浓度变化。在一项比较研究中，薄荷油也抑制了地中海杂草的萌发，但其活性弱于肉桂和薰衣草油。针对反枝苋、野燕麦、马齿苋和稗草观察到更显著的除草效应，活性随浓度增加。在20 μL mL?1时，油完全抑制反枝苋和野燕麦，而马齿苋和稗草敏感性较低。
3.20. 罗勒属
富含芳樟醇（50.2%）和丁子香酚（15.5%）的罗勒精油对马齿苋、灰藜、龙葵和稗草表现出强植物毒性活性，抑制种子萌发、根发育和生物量积累。最近关于丁香罗勒精油的研究以芳樟醇为主要特征，证明其抑制多花黑麦草的萌发和幼苗生长，包括胚根和下胚轴伸长以及生物量积累，而对测试作物物种的效应较不明显。在使用莴苣幼苗的棉签测定中，丁香罗勒精油在测试的罗勒属油中产生最强抑制，将胚根和下胚轴伸长分别减少92.0%和83.3%。罗勒和O. citriodorum油也强烈抑制胚根伸长，抑制率达77.6%。
3.21. 牛至属
牛至属精油对入侵和农业杂草均表现出植物毒性活性。牛至精油抑制了加拿大一枝黄花的萌发，在1.25 μg mL?1时观察到显著植物毒性。该油还对田野芥菜表现出除草活性，以香芹酚（34.0%）和γ-松油烯（21.6%）为主，对伞花烃占成分的9.4%。在最近一项植物体内研究中，墨角兰精油纳米乳剂显著抑制了反枝苋的萌发和早期生长，同时对测试作物产生相对有限的效应。
3.22. 天竺葵属
纳米乳化P. graveolens精油表现出对反枝苋萌发和幼苗发育的剂量依赖性抑制，同时对玉米和大豆保持相对较低的植物毒性。
3.23. 欧芹属
皱叶欧芹精油在一项一年生芳香植物比较研究中表现出中低植物毒性，减少了杂草萌发和早期幼苗发育。相比之下，欧芹籽精油对莴苣表现出显著活性，1,3,8-薄荷三烯（22.59%）、芹菜脑（22.41%）和β-水芹烯（15.02%）为主要成分。在0.5%时，油强烈抑制种子萌发以及根和下胚轴生长，效果与1%草甘膦相当。分子对接进一步表明反式对薄荷-6-烯-2,8-二醇与5-烯醇丙酮酰莽草酸-3-磷酸合酶的稳定相互作用，尽管该计算结果不确立植物毒性的机制。
3.24. 茴芹
以茴香脑（88.6%）为主的茴芹精油对加拿大一枝黄花种子萌发表现出强抑制活性，与茴香脑的显著植物毒性一致。在先前涉及四种杂草物种的培养皿生物测定中，富含柠檬烯（48.5%）和反式茴香脑（40.4%）的茴芹精油表现出相对较低的直接植物毒性，表明对杂草萌发和幼苗生长的抑制有限。
3.25. 分药花
以樟脑（22.8%）、1,8-桉叶素（18.7%）和α-蒎烯（13.7%）为主要成分的分药花精油在初步筛选中表现出显著的植物毒性活性，将莴苣胚根生长抑制约77.6%。其纳米乳剂还在测试杂草中引起可见失绿、坏死和灼尖，并增加离子渗漏。在日本雀麦中，处理使过氧化氢酶活性降低52.32%，而Festuca属的SOD活性降低41%。
3.26. 松属
松属物种的精油对杂草和作物物种均表现出植物毒性活性。巴尔干特有种P. peuce的精油在初步植物毒性测定中抑制了种子萌发和早期幼苗发育，表明对测试植物物种具有活性。欧洲赤松精油也抑制了幼苗生长，尽管在针对杂草、作物和入侵物种评估的三种商业油中表现出最弱的总体植物毒性。在一项与田间相关的室外盆栽研究中，欧洲赤松油将硬直黑麦草和野生燕麦的干重分别降至未处理对照的33%和31-33%，同时对猪殃殃产生更强效应，其干重和株高分别降至对照的14%和18%。
3.27. 胡椒属
胡椒属物种的精油也展示了相当大的植物毒性和除草潜力。Piper dilatatum和Piper divaricatum的精油对多年生黑麦草表现出强除草活性，而P. aff. hispidum减少了莴苣的根生长。在测试油中，P. dilatatum表现出最强的拒食活性，以芹菜脑（79.0%）为主要特征，而P. divaricatum富含丁子香酚（37.5%）和甲基丁子香酚（36.3%）。最近，P. amalago和P. dilatatum的精油被配制成纳米乳剂以克服限制精油实际应用的水溶性差和快速降解问题。所得纳米乳剂具有纳米级液滴尺寸（约10 nm）、低多分散性和改善的热稳定性，抑制了杂草鬼针草和多花黑麦草以及模式物种莴苣的萌发和幼苗生长。观察到的植物毒性伴随细胞遗传毒性和致突变效应以及光合色素含量的改变，表明氧化损伤和叶绿素代谢紊乱。这些发现突显了胡椒属精油固有的除草潜力以及纳米制剂改善其稳定性和杂草管理实际适用性的潜力。
3.28. 鼠尾草属
鼠尾草精油已在多种植物物种中展示植物毒性活性，尽管其效应因靶标物种和评估的发育参数而异。该精油影响小麦、萝卜、番茄和胡芦巴的种子萌发和幼苗生长，对胚根和下胚轴伸长产生差异效应，表明物种依赖性敏感性。同样，鼠尾草精油抑制了加拿大一枝黄花的萌发，尽管其活性弱于评估的最具植物毒性的精油。最近，一种富含1,8-桉叶素、顺式侧柏酮和反式侧柏酮的精油在4 μL mL?1时抑制了田野芥菜、田野三叶草和独行菜的萌发和幼苗生长，同时增加了丙二醛积累和电解质渗漏，表明氧化胁迫和膜完整性破坏。
3.29. 香绵菊
香绵菊精油表现出相对较弱且更具选择性的除草活性。在20 μL mL?1时，实现了对反枝苋约90%的防治，而对其他测试杂草的效应显著较低。这表明其活性谱比T. capitata和薄荷精油观察到的更窄。
3.30. 香薄荷属
对野生和栽培种群的Satureja calamintha精油进行了化学表征，两种油中胡薄荷酮（68.58-72.93%）、薄荷酮（10.15-12.07%）和薄荷醇（6.31-9.83%）为主要化合物。两种油均通过抑制杂草萌发和幼苗生长表现出化感活性，对Carrichtera annua的效应特别显著。以百里香酚（33.3%）、香芹酚（25.7%）和γ-松油烯（16.4%）为特征的Satureja bachtiarica精油纳米乳剂也强烈抑制反枝苋的萌发和幼苗生长，在较高浓度下效应更强，对测试作物产生相对有限的效应。
3.31. 蒲桃属
丁香精油在初步和后续测定中均表现出显著的植物毒性活性。5%（v/v）的丁香花蕾精油引起快速损伤并强烈抑制杂草生长。在初始莴苣测定中，该油将下胚轴生长抑制55.7%，而其纳米乳剂对莴苣胚根生长产生87.7%的抑制，并在测试杂草中引起可见叶片损伤。纳米乳剂诱导黄化、失绿、坏死和灼尖，并在七天内导致日本雀麦超过90%的脱水。
3.32. 西班牙牛至
在三种研究油中，包括薄荷和香绵菊，西班牙牛至精油表现出最强的除草活性。在最高测试浓度12 μL mL?1时，完全防治野燕麦、稗草和反枝苋，同时实现对马齿苋约90%的防治。其除草活性随浓度增加而增加。
3.33. 百里香属
地中海百里香属物种的精油对杂草和作物物种均表现出强植物毒性活性。Thymus algeriensis、T. ciliatus subsp. coloratus和两种T. vulgaris化学型的精油在20 μL mL?1时完全抑制多年生黑麦草和反枝苋的种子萌发，而苗后处理揭示了两种杂草间的差异敏感性，反枝苋比多年生黑麦草更敏感。5%（v/v）的红百里香精油也对多种杂草物种引起快速和严重损伤，导致显著生长抑制和生物量减少。T. vulgaris精油的植物毒性在小麦和大麦中得到进一步证明，在90 μL时完全抑制萌发和幼苗发育。在30 μL时，大麦的萌发和幼苗发育完全抑制，而小麦萌发也完全抑制。即使在10 μL时，油也显著降低了小麦萌发和多项幼苗生长参数。该油以对伞花烃（38.2%）、百里香酚（25.6%）和γ-松油烯（13.6%）为主。
3.34. 阿育魏
阿育魏精油及其纳米乳剂对杂草表现出强植物毒性活性。纳米乳剂减少了反枝苋的萌发和生长，同时对玉米和大豆产生相对较弱的效应。在另一项研究中，富含百里香酚（61.3%）、γ-松油烯（20.2%）和邻伞花烃（15.6%）的阿育魏精油在初步筛选中强烈抑制莴苣胚根生长，而其纳米乳剂在棉签测定中完全抑制胚根发育。针对成株杂草，1%纳米乳剂的施用引起黄化、失绿、坏死和灼尖，七天后日本雀麦、偃麦草和Festuca属超过90%脱水。
3.35. 萨塔利亚属
Zataria multiflora和Z. tenuior精油的纳米乳剂强烈抑制反枝苋的萌发和幼苗生长。Z. multiflora纳米乳剂以香芹酚（50.8%）和百里香酚（30.0%）为主要成分，而Z. tenuior油以百里香酚（33.8%）和胡薄荷酮（22.2%）为主。
4. 作用机制
精油的植物毒性效应源于多个相互关联的细胞靶标而非单一作用模式。亲脂性成分，主要是单萜和苯丙素类化合物，可能通过改变通透性和触发电解质渗漏来影响膜完整性。这种破坏可能伴随活性氧（ROS）失衡，导致氧化损伤和细胞功能受损。实验证据还指向对光合机制、激素调节、储备
