气候变化驱动下六种蓼属药用植物生态适宜区变迁及其生态种植与种质资源保护策略研究

《Agronomy》：Climate Change-Driven Shifts in Ecologically Suitable Areas of Six Polygonum Medicinal Species and Their Implications for Ecological Cultivation and Conservation in China

　　

：蓼属（Polygonum L.）是蓼科（Polygonaceae）中的一个大型属，包含众多具有药用价值的物种。然而，其利用仍主要依赖野生资源，而这些资源正面临过度采挖和气候引起的生境退化等日益严重的威胁。本研究利用优化后的MaxEnt模型，评估了气候变化对六种蓼属药用植物（头花蓼P. capitatum、杠板归P. perfoliatum、水蓼P. hydropiper、蓼蓝P. tinctorium、红蓼P. orientale和火炭母P. chinense）的影响。具体而言，研究人员预测了当前及未来（2050年代和2070年代）在三种气候情景（SSP126、SSP245、SSP585）下的适宜区，分析了关键生态因子，并绘制了适宜性变迁图谱，以确定保护与可持续种植的优先区域。除蓼蓝主要受土壤砂粒含量（SNDPPT）和年均温日较差（bio_02）影响外，温度（bio_01）和降水（bio_18、bio_13或bio_14）是其余所有物种的主要关键因子。目前，六种物种在贵州、广西和重庆均具有中至高等适宜性，但分布格局存在差异。头花蓼、火炭母和蓼蓝主要局限于云南、四川、广东和福建，而水蓼还扩展至湖南、湖北、浙江和上海，杠板归扩展至江西和四川东北部，红蓼则独特地延伸至山东、河北、北京和天津。基于此，当前种质资源保护应优先考虑中高适宜区相对集中且连续的区域，而生态种植则应聚焦于最连续的高适宜区。此外，六种物种在未来均表现出南部和/或东南部收缩，同时向北、西北和/或东北方向扩展的趋势。蓼蓝的空间变化最小，稳定性最高。头花蓼和火炭母共享稳定的云贵川核心区，而杠板归、水蓼和红蓼还扩展至青海、宁夏和东北地区。据此，建议未来对六种蓼属物种采取分区管理策略：稳定区优先用于长期种植和就地保护，收缩区用于种质资源保护，扩展区用于引种试验和适应性评估。

论文解读：

一、研究背景与意义

植物的空间分布格局并非随机，而是气候、土壤、地形和植被等多重生态因子共同作用的结果。在宏观地理尺度上，温度和降水等气候因子决定了植物生存、生长、繁殖和扩散的基本界限，构成了生态适宜性的根本限制。在气候适宜区域内，植物的实际分布进一步受到地形、土壤和植被结构的修饰。随着全球气候变化的加剧，许多药用植物可能面临适宜种植区变迁、种质资源退化甚至完全丧失等重大威胁。因此，预测气候变化下药用植物的潜在生态适宜区，已成为近年来生态种植和种质资源保护研究的重要课题。

蓖属是蓼科中一个传统且物种丰富的属，全球约有230种，主要分布于北半球温带地区，其中许多物种具有重要的药用、食用和观赏价值。在中国药典或地方标准中收录的六种蓖属药用植物——头花蓼、杠板归、水蓼、蓼蓝、红蓼和火炭母——因其显著的药用价值而备受关注。头花蓼是广泛使用的苗药（俗称"四季红"），是"热淋清"颗粒、"四季草"颗粒和"泌淋清"胶囊等多种产品的主要原料；杠板归是重要的传统中药，主要用于咽喉肿痛、肺热咳嗽和湿疹；水蓼俗称"辣蓼"，在传统医学中用于治疗胃肠和风湿性疾病；蓼蓝是重要的传统药用植物，具有多种生物活性，且数千年来被广泛用作天然蓝色染料；红蓼是治疗类风湿关节炎和冠心病的知名中药；火炭母则是用于治疗咽喉肿痛、痢疾和肠炎的多年生草本植物。

然而，这六种药用植物的野生资源分布高度依赖生境，且受气候、土壤、地形和植被的综合影响。随着中医药、民族药和中成药需求的不断增长，这些物种正面临过度采挖和生境退化的双重压力。更为严峻的是，由于缺乏系统的保护和种植框架，六种物种的药材供应目前仍主要依赖野生采集。因此，为每种物种确定适合大规模生态种植和种质资源保护的区域，已成为近年来的迫切任务。

物种分布模型（SDMs）通过将物种发生记录与生态因子相结合，量化物种与环境之间的关系，并预测潜在适宜区。在众多SDMs中，最大熵模型（MaxEnt）因其稳健性、易用性和高预测性能而被广泛应用。特别是通过优化特征组合（FCs）和正则化乘数（RMs），可以显著提升MaxEnt模型的预测性能。然而，此前关于头花蓼和杠板归的初步MaxEnt研究均为单物种分析，且使用默认参数未经优化；杠板归的研究未考虑未来气候影响，头花蓼的研究虽考虑了未来气候，但仅依赖19个气候因子和海拔，缺乏植被、土壤和地形等因子的数据支持。至于其余四种物种，现有研究主要集中于生理学、植物化学、功能性状或药理活性，而非生态适宜性和气候变化响应。因此，这六种物种的生态适宜性和气候变化响应机制仍知之甚少，亟需深入研究。

二、研究内容与结论

本研究采用优化后的MaxEnt模型，对六种蓖属物种进行比较分析，纳入更广泛的生态因子（气候、土壤、地形和植被）以及未来气候预测。研究的具体目标包括：预测当前和未来中国潜在适宜区以支持生态种植和种质资源保护；识别影响生态适宜性的关键生态因子；模拟和比较不同未来气候条件下适宜区的变迁，揭示物种特异性和共性的生态响应，评估额外生态因子的影响，为这些药用植物的生态种植和保护提供更全面的视角。

研究结果表明，六种蓖属物种的生态适宜性主要由气候因子塑造，尤其是温度相关和降水相关因子。尽管当前适宜区存在一定重叠，但六种物种在关键生态因子、空间分布格局和未来气候变化响应方面表现出明显的种间差异。目前，贵州、广西和重庆是六种物种共同的重要适宜区，但适宜区的范围和连续性存在显著差异。未来条件下，六种物种的适宜区总体呈现南部和/或东南部收缩、向北、西北和/或东北方向扩展的趋势，分布中心也相应迁移。其中蓼蓝稳定性最高，适宜区变化最小，分布中心迁移距离最短；其余五种物种则表现出更显著的空间重组，需要更强的适应性管理。

三、关键技术方法

研究人员主要采用了以下关键技术方法：从国家标本信息基础设施（NSII）、中国数字植物标本馆（CVH）和全球生物多样性信息机构（GBIF）等权威标本数据库获取物种分布数据，经严格筛选和5公里网格空间稀释后用于建模；整合58个生态因子（19个气候、23个土壤、4个地形和12个植被因子），通过皮尔逊相关系数筛选（|r|<0.80）消除多重共线性；利用"ENMeval"包对MaxEnt模型的特征组合和正则化乘数进行优化，基于最低校正赤池信息准则（delta.AICc=0）选择最优参数；采用五折空间分块交叉验证评估模型性能，使用受试者工作特征曲线下面积（AUC）、Boyce指数、真实技能统计量（TSS）和遗漏率四个指标综合评价；运用最大训练敏感度加特异度（MTSPS）阈值划分适宜区等级；通过SDMtoolbox计算适宜区质心迁移方向和距离。未来气候数据采用BCC-CSM2-MR模型在SSP126、SSP245和SSP585三种情景下的2050年代和2070年代预测。

四、研究结果

3.1 MaxEnt模型优化与精度评估：基于delta.AICc最小化，六种物种的最优参数分别为头花蓼（FC=LQHPT，RM=2.5）、火炭母（FC=LQHPT，RM=1.5）、水蓼（FC=LQHPT，RM=1）、红蓼（FC=LQHPT，RM=2.5）、杠板归（FC=LQHPT，RM=1.5）和蓼蓝（FC=LQ，RM=4）。五折交叉验证中，AUC值介于0.930±0.008至0.969±0.017，Boyce指数介于0.976±0.028至0.998±0.005，TSS值介于0.727±0.025至0.867±0.061，遗漏率介于0.022±0.009至0.101±0.042，表明模型预测性能优良。

3.2 六种蓖属药用植物的关键生态因子：通过百分比贡献率和Jackknife正则化训练增益双重评估，确定各物种的关键因子：头花蓼为温度季节性（bio_04）、年均温（bio_01）和最暖季降水量（bio_18）；火炭母为年均温较差（bio_07）、最暖季降水量（bio_18）和最干月降水量（bio_14）；水蓼为城市/建成区（class_09）、年均温（bio_01）、最湿月降水量（bio_13）和最干月降水量（bio_14）；红蓼为城市/建成区（class_09）、年均温（bio_01）、最湿月降水量（bio_13）和表层土壤粉粒含量（SLTPPT）；杠板归为最暖季降水量（bio_18）、年均温（bio_01）和年均温日较差（bio_02）；蓼蓝为年均温日较差（bio_02）和土壤砂粒含量（SNDPPT）。六种物种共享相似的气候因子类别，但关键因子的最适值差异显著，反映了属内生态位分化。

3.3 当前条件下六种蓖属物种的生态适宜区：六种物种的总生态面积介于164.91×10⁴ km²至283.25×10⁴ km²之间。头花蓼、火炭母和蓼蓝的适宜区主要集中于西南、华中、华东和华南，分布相对狭窄；水蓼、红蓼和杠板归的分布范围更广，延伸至华北和东北。头花蓼的高度和中度适宜区分别为7.11×10⁴ km²和57.28×10⁴ km²，主要集中于云南、四川中部、重庆南部、广西北部和贵州南部；火炭母的高度和中度适宜区达8.33×10⁴ km²和72.25×10⁴ km²，集中于广东、广西、贵州南部、福建南部、川渝南部和云南南部；蓼蓝的高适区仅5.21×10⁴ km²，中度适区53.89×10⁴ km²，主要集中于贵州、广西北部和重庆；水蓼的高度和中度适区为7.93×10⁴ km²和79.51×10⁴ km²，集中于贵州、广西北部、湘西、渝东南、鄂西南、粤南及浙江和上海；红蓼的高度和中度适区为10.63×10⁴ km²和41.39×10⁴ km²，主要位于上海、苏东南、山东、河北、北京、天津和粤南；杠板归的高度和中度适区达12.75×10⁴ km²和118.61×10⁴ km²，主要分布于川东北、广西北部、贵州、重庆、湖南、江西和浙江。

3.4 未来条件下生态适宜区的变化：所有六种物种在未来条件下均表现出生态适宜区的空间重组，总体特征为南部和/或东南部收缩，向北、西北和/或东北方向扩展。头花蓼和火炭母的稳定区主要保留在西南地区，特别是云南、贵州、四川和重庆，扩展区主要沿稳定区西北和北部边缘分布，收缩区集中于广西、广东、江西和福建及其邻近区域。蓼蓝的空间分布变化最小，收缩区仅局限于广西、广东、福建和江西的小部分区域，稳定区保持在150至163.44×10⁴ km²之间。杠板归、水蓼和红蓼的稳定区主要保留在西南地区及邻近区域，扩展区主要位于川西北、青海东部、甘东南、陕北和东北地区，收缩区集中于广西、广东、江西、湖南和安徽。

3.5 蓖属物种分布中心的迁移：未来条件下，六种物种的分布中心总体向北、东北或西北方向迁移。当前条件下，六种物种的质心分别位于贵州省汇川区（头花蓼）、湖南省会同县（火炭母）、河南省息县（杠板归）、河南省柘城县（红蓼）、河南省宝丰县（水蓼）和湖南省鹤山区（蓼蓝）。除蓼蓝外，其余五种物种在高排放SSP585情景下的累积迁移距离均大于其他两种情景。蓼蓝的质心始终局限于湖南省内，仅在益阳和常德附近小幅移动，累积迁移距离仅81.69至124.42公里，远小于其他五种物种。

五、讨论与结论总结

讨论部分指出，优化后的MaxEnt模型为六种蓖属物种提供了稳健的预测性能，模型评估指标均达到优良水平。关键生态因子分析表明，降水和温度是决定生态适宜性的主要因素，而植被和土壤因子表现出较强的物种特异性效应，地形因子作用最弱。降水相关因子对除蓼蓝外的所有物种均有重要贡献，但关键降水因子因物种而异：最暖季降水量（bio_18）对火炭母、杠板归和头花蓼至关重要，最湿月降水量（bio_13）对水蓼和红蓼是关键因子，最干月降水量（bio_14）对火炭母和水蓼具有重要意义。温度相关因子中，年均温（bio_01）对头花蓼、杠板归、水蓼和红蓼是关键因子，温度季节性（bio_04）仅对头花蓼有限制作用，年均温日较差（bio_02）对杠板归和蓼蓝是重要限制因子，年均温较差（bio_07）仅对火炭母是关键因子。与先前研究相比，关键生态因子的差异可能源于本研究使用了更多生态因子、进行了相关性筛选以及模型优化。

当前生态适宜区预测与《中国植物志》记载的分布记录基本一致，支持了模型预测的生态可信度。未来气候变化下，六种物种呈现向高纬度和高海拔迁移的典型响应模式，但迁移幅度存在显著种间差异。基于预测结果，研究人员建议采取分区管理策略：稳定核心区优先用于长期种植和就地保护，收缩区用于种质资源抢救和保护，扩展区用于谨慎引种和适应性测试。研究结论强调，六种蓖属药用植物在气候敏感性和生态适应性方面存在强烈的种间变异，这些发现为其资源保护、可持续利用和气候适应性种植规划提供了科学依据。