《Historical Biology》：Fossil micromammals from Gondolin GD2 (Early Pleistocene, South Africa)
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微哺乳动物组合为评估南非人类摇篮（Cradle of Humankind, CoH）地区的局地古环境条件提供了宝贵线索，并有助于完善生物年代学框架。本研究对Gondolin GD2地点新发掘的原位（in situ）沉积物中获得的微哺乳动物遗存进行了分类学、埋藏
微哺乳动物组合为评估南非人类摇篮（Cradle of Humankind, CoH）地区的局地古环境条件提供了宝贵线索，并有助于完善生物年代学框架。本研究对Gondolin GD2地点新发掘的原位（in situ）沉积物中获得的微哺乳动物遗存进行了分类学、埋藏学及古生态学分析。共鉴定出372件颅齿材料，代表至少124个个体，涵盖5个哺乳动物目的19个分类单元。啮齿类在组合中占主导地位（约占最小个体数MNI的78%），其中以Mystromys属和Otomys属最为丰富，伴生有鼠科（Muridae）、马岛鼠科（Nesomyidae）、滨鼠科（Bathyergidae）和睡鼠科（Gliridae）的代表。其他哺乳动物目包括象鼩科（Macroscelididae，象鼩目Macroscelidea）、鼩鼱科（Soricidae，真盲缺目Eulipotyphla）、翼手目（Chiroptera）和金毛鼹科（Chrysochloridae，非洲兽目Afrosoricida）。埋藏学分析显示高破碎率及普遍的锰质包膜，但门齿上消化溶蚀的频率极低且强度微弱。这些特征与现代仓鸮（Tyto alba）组合高度吻合，表明其主要由一类（Category 1）夜间猛禽堆积形成。这一堆积模式似乎与其他CoH微哺乳动物组合一致，从而增强了跨遗址动物群比较的可靠性。动物群组成指示以草原和开阔稀树草原为主的景观，而Dasymys属的出现则暗示存在局部的湿地或河岸环境。总体上，与该区域其他组合的分类相似性支持CoH地区在早更新世期间存在一定程度的生态稳定性。该组合为了解南部非洲微哺乳动物古生物多样性、遗址形成过程及古环境动态提供了新的数据点。
研究背景与科学问题
位于南非人类摇篮（Cradle of Humankind, CoH）世界遗产地的多个洞穴遗址保存了丰富的原位（in situ）动物化石组合。这些化石在地理上高度集中，使得研究者能够在不引入地理变异偏差的前提下，进行跨时间尺度的物种组成、群落结构及形态特征的比较分析。微哺乳动物（micromammals，包括非洲的啮齿类、翼手类、真盲缺类、象鼩类及金毛鼹类）因其体型小、扩散能力有限、分类与生态多样性高且在洞穴遗址中样本量通常较大，成为重建局地古环境和精炼生物年代学框架的最具信息量的动物类群之一。
然而，要使CoH地区的微哺乳动物充分发挥作为古环境与生物年代指示物的潜力，首先需要建立足够详细且更新的古记录，以探究微哺乳动物群落对气候变化的响应及其演化历程。此前，Gondolin遗址虽已有研究，但多基于缺乏地层背景的废石堆（ex situ dumpsites）样品，存在时空混合的风险。因此，亟需对来自明确地层背景的新原位沉积物进行系统分析。
研究内容、结论与意义
研究人员对Gondolin GD2地点（简称GD2*）2015至2016年新发掘的原位脱钙沉积物中的微哺乳动物化石进行了系统的分类学、埋藏学与古生态学分析。共鉴定出372件颅齿材料，代表至少124个个体，涵盖5个哺乳动物目的19个分类单元。埋藏学分析揭示，该组合的高破碎率和锰质包膜等特征与现代仓鸮（Tyto alba）的堆积特征高度一致，表明其主要由一类（Category 1）夜间猛禽——最可能是仓鸮——堆积形成。这一发现强化了CoH地区多数微哺乳动物组合由同一类捕食者堆积的观点，从而提高了跨遗址动物群比较的可靠性。动物群组成以啮齿类为主导（占MNI的78%），其中Mystromys属和Otomys属最为丰富，指示了以草原和开阔稀树草原为主的景观，而Dasymys属的出现则暗示存在局部的湿地或河岸环境。该研究为理解CoH地区早更新世的微哺乳动物古生物多样性、遗址形成过程及古环境动态提供了新的关键数据点，并支持该时期景观与生态稳定性的观点。
主要关键技术方法
- 1.
野外采样与筛选：从Gondolin GD2*的原位脱钙角砾岩沉积物中采集沉积物，使用嵌套的4毫米和2毫米网筛进行干筛以回收微动物化石。
- 2.
分类学鉴定：将化石与存放于比勒陀利亚迪松国家自然历史博物馆（Ditsong National Museum of Natural History, DNMNH）和金山大学进化研究所（Evolutionary Studies Institute, ESI）的现代及化石标本进行比较，并结合鉴定图谱和文献进行属级分类。
- 3.
埋藏学分析：遵循Andrews（1990）及Fernández-Jalvo等人（2016）的标准框架，量化骨骼代表性、长骨（胫骨、肱骨、股骨）破碎率，并评估骨骼表面改造特征（如锰质染色、消化溶蚀、磨光、根蚀）。消化溶蚀专门针对门齿进行评估，并与CoH地区其他化石组合及南部非洲现代夜行猛禽的现生埋藏学（neotaphonomic）组合进行对比。
研究结果
埋藏学
通过随机选取约5000块骨骼进行分析，研究发现大多数骨骼表面覆盖薄层二氧化锰。骨骼破碎率极高，肱骨达88%，胫骨达98.2%，与邻近的Cooper's Cave D层（CD）和Swartkrans Member 1 Lower Bank（SWT1LB）化石组合相当，但显著高于现代非洲雕鸮（Bubo africanus）的现生埋藏学数据。骨骼代表剖面显示股骨、胫骨和肱骨频率高，而桡骨、肋骨、指/趾骨和跖骨等较小骨骼稀缺。门齿消化溶蚀的定量分析显示消化频率极低（5.3%），且以轻度消化为主，这与仓鸮（Tyto alba）的特征相符，排除了非洲雕鸮作为主要堆积者的可能性。由此得出结论：所有CoH微哺乳动物组合很可能均由仓鸮属（Tyto）鸟类堆积，这为跨遗址比较奠定了基础。
动物群组成
从整个微哺乳动物组合中提取出372件颅齿材料，鉴定出至少124个个体（MNI），分属5个目的19个分类单元。啮齿类占主导地位（MNI的78%），包含至少15个分类单元，分属4科14属。其中，Mystromys属（白尾鼠）和Otomys属（沟齿鼠）数量最多，分别占总MNI的24.8%和11.9%。值得注意的是，发现了两个体型较小的Mystromys标本，其臼齿尺寸接近Langebaanweg的M. pocockei。其他重要的啮齿类包括Gerbilliscus属、Aethomys属、Dasymys属、Mastomys属、Micaelamys属、Mus属、Rhabdomys属、Dendromus/Poemys属、Steatomys属、Proodontomys属（组合中唯一的绝灭属）、Cryptomys/Fukomys属和Graphiurus属。非啮齿类中，象鼩科（Macroscelididae）占MNI的14.9%，鼩鼱科（Soricidae）占11%，金毛鼹科（Chrysochloridae）占1%。
讨论与结论
讨论部分总结
埋藏学分析排除了自然死亡的可能性，并进一步确认了仓鸮作为主要堆积者的角色。由于所有CoH微哺乳动物组合可能由同一种捕食者堆积，这使得动物群列表能够真实反映其觅食领地内的猎物多样性，从而可以进行有意义的比较和环境解释。不同组合间破碎率和骨骼代表剖面的差异主要归因于沉积物来源（松散沉积物 vs. 角砾岩）和发掘筛孔大小的不同，而非捕食者行为的差异。在古生物多样性与环境方面，GD2*组合与CoH其他早更新世组合在属级组成上高度相似，均以Mystromys hausleitneri和Otomys属为主导，表明早更新世期间群落组成相对稳定。动物群组成指示了以草原和开阔稀树草原为主的景观，Dasymys属的出现则暗示附近存在常年河流。尽管存在发掘方法和鉴定分辨率等限制，该研究仍支持CoH地区在早更新世长期维持以草原为主的栖息地，挑战了从上新世末期由封闭中生环境向开放干旱环境简单渐变的认识。
研究结论翻译
本研究记录了来自Gondolin GD2的一个新微哺乳动物组合，为人类摇篮地区日益全面的上新世-更新世动物群记录做出了贡献。尽管规模有限，GD2组合显示出较高的分类多样性，并包含了该地区早更新世微哺乳动物群落的典型组分。虽然本文的埋藏学分析相对有限，但其结果与人类摇篮其他微哺乳动物组合的报告一致。门齿上观察到的低频率和弱强度的消化改造支持了一类（Category 1）捕食者——最可能是仓鸮（Tyto）——的堆积情景。类似堆积模式已在CoH多个遗址得到证实，表明这些微哺乳动物组合很可能由同一种捕食者堆积而成。因此，组合间的分类组成差异不太可能反映捕食者特异性偏差，从而增强了跨遗址动物群比较的可靠性。随着越来越多组合被完全分选和妥善保管，对这些藏品进行详细的系统性比较埋藏学评估将提供深化理解CoH内沉积历史的机会。从古环境角度看，大多数CoH微哺乳动物组合在分类组成上的惊人相似性表明，早更新世期间存在一定程度的景观连续性和生态稳定性。在年龄超过2 Ma的遗址（如Swartkrans Member 1）和较年轻的遗址（如距今约1.4-1.0 Ma的Cooper's D）中观察到相似的群落结构。这与近期多类群古环境重建的结论一致，并挑战了从上新世末期间相对封闭的中生环境向更开放干旱景观简单渐进过渡的假设。相反，微哺乳动物记录指向了以草原为主的栖息地和开阔稀树草原的长期持续存在。
