墨西哥全境蜂鸟与植物互作角色保护的空间优先级

《Biological Conservation》：Spatial prioritization for conserving hummingbird–plant interaction roles across Mexico

　　

生态互作揭示了仅以物种为对象的方法所忽视的保护优先级
基于网络的优先排序将关键物种的覆盖范围最多提高了15%
蜂鸟-植物网络的功能热点区域与仅以物种为对象的优先级存在差异
对保护蜂鸟-植物互作关系重要的区域中，墨西哥大部分尚未受到保护

引言
动物物种在群落中所扮演的生态角色差异很大，而这些角色往往通过与其他生物的互作来体现。然而，保护评估仍然倾向于将物种视为独立单元进行映射，忽视了维持生态系统功能运转所依赖的互作网络（Soulé, 1985; Tylianakis et al., 2010; Valiente-Banuet et al., 2015; Heinen et al., 2020）。相比之下，保护生态互作不仅能帮助防止物种灭绝，还能维持生态系统服务，包括自然对人类的贡献（NCPs；见 Díaz et al., 2019; IPBES, 2019）。传统上，保护规划聚焦于迷人或标志性的类群，往往假定保护这些物种等同于保护整个生态系统（例如 Wikramanayake et al., 1998; Veríssimo et al., 2014; Magliocca et al., 2024）。尽管一些倡议已将这一视角扩展到物种群体（例如某特定区域内的两栖动物）或特定的生态功能与属性（例如 Brodie et al., 2018），但大多数仍忽视生态系统复杂性，更具体地说，忽视了其生物成分之间的互作，尽管人们越来越认识到生态网络应被明确纳入系统性保护规划中（Olesen et al., 2011; Heinen et al., 2020; O'Connor et al., 2026）。因此，将保护对象从单一物种转向连接物种的生物互作，对于维持生物多样性、生态系统韧性及其支持的NCPs而言至关重要（Bascompte and Jordano, 2007; Valiente-Banuet et al., 2015; Díaz et al., 2019; IPBES, 2019）。

在动物介导的互作中，传粉网络是陆地生态系统最重要的组成部分之一，对维持生态系统稳定性、塑造进化多样化以及支持多种NCPs具有重要意义（Dehling et al., 2022）。这包括维持遗传多样性的调节功能（IPBES, 2019）、通过食物和牧草生产带来的物质效益（Torralba et al., 2018），以及与具有象征重要性的物种相关的文化贡献（Sault, 2016; Orozco Calambas et al., 2022）。传粉网络是长期进化过程的产物，在物种间产生了复杂互惠关系，构成了许多生态系统中生态与进化连通性的骨架（Guimar?es Jr. et al., 2011; Jordano, 2016a, Jordano, 2016b）。随着这些互作日益受到全球环境变化的威胁（Potts et al., 2010），将传粉网络纳入保护规划不仅对保障维持生物多样性的生态过程至关重要，也是制定明确考虑物种互作及其生态角色的保护策略的关键（Borchardt et al., 2021; O'Connor et al., 2026）。

尽管生态网络越来越被公认为保护规划的重要组成部分，但提出了多种策略将其纳入空间保护决策（Tylianakis et al., 2010; Heinen et al., 2020; O'Connor et al., 2026）。这些方法从保护生态互作及其维持的生态系统功能，到根据物种在互作网络中所发挥的结构角色对物种进行优先排序（例如 Harvey et al., 2017; Brodie et al., 2018; Dehling et al., 2022; Mendes et al., 2024; Dansereau et al., 2025）。后者认识到占据结构上重要位置的物种对网络凝聚力、冗余性和韧性做出不成比例的贡献，使其有效表征成为有意义的保护目标（Bascompte and Jordano, 2007; González et al., 2010; Bascompte and Scheffer, 2023; Marjakangas et al., 2025）。在这一框架下，互作角色指标（即量化物种在生态网络中结构重要性的描述符）为空间保护优先排序提供了具有生物学依据的基础（Olesen et al., 2011; Pocock et al., 2011; Brodie et al., 2018）。然而，尽管生态网络数据日益丰富（Tylianakis and Morris, 2017; Landi et al., 2018），将互作角色指标整合到系统性保护规划中的实用框架仍然稀缺。仍需就这些理念开展更多研究（Heinen et al., 2020; O'Connor et al., 2026）。

蜂鸟-植物网络为评估基于物种互作角色的保护方法提供了理想系统，因为它包含高度特化的互惠关系，在某些区域近15%的植物物种依赖蜂鸟进行传粉（Buzato et al., 2000; Dalsgaard et al., 2009）。这些组合在热带新大陆达到最高的多样性和特化程度，其形态与物候匹配在互作物种间产生了强烈的生态依赖（例如 Dalsgaard et al., 2009; Rodríguez-Flores et al., 2019; Sonne et al., 2020, Sonne et al., 2022）。由于蜂鸟在形态、活动能力、特化程度等方面差异巨大，它们为研究动物性状和互作角色如何塑造互惠网络的空间组织提供了理想模型。同时，这些系统也面临相当严重的保护问题。全球相当比例的蜂鸟物种目前面临较高的灭绝风险（IUCN, 2023），许多物种受到威胁、为特有种且地理分布范围狭窄，使其对环境变化尤为脆弱（例如 Prieto-Torres et al., 2021）。同样，为这些鸟类提供花蜜的产蜜植物也极易受到气候和土地利用变化的影响（Remolina-Figueroa et al., 2022; Khajoei Nasab et al., 2024; Kumbar, 2024）。总体而言，这些压力可能破坏时空同步性，降低功能冗余，最终损害蜂鸟-植物网络的存续（Infante et al., 2020; Potts et al., 2010; Valiente-Banuet et al., 2015; Chávez-González et al., 2020; Vasiliev and Greenwood, 2021）。

在此，我们通过提出一个综合性保护框架来应对这些挑战，将近期关于将生态网络纳入系统性保护规划的建议付诸操作（见 Monteiro et al., 2025; O'Connor et al., 2026）。我们并非提出一种新的保护范式，而是贡献在于将物种互作角色指标、基于PCA的保护权重、生态位模型、共现网络以及使用Zonation保护规划软件（见 Moilanen et al., 2009）实现的空间优先排序分析整合为一个可迁移的工作流。以墨西哥全境的蜂鸟-植物组合为模型系统，我们确定了既能同时提升物种表征又能维持传粉网络结构的优先区域。总体而言，墨西哥代表了一个特别合适的研究系统，因为它结合了卓越的蜂鸟和开花植物多样性、世界上记录最全面的蜂鸟-植物互作数据库之一（例如 Rodríguez-Flores et al., 2019; Remolina-Figueroa et al., 2022, Remolina-Figueroa et al., 2026），以及显著的环境和保护梯度（Prieto-Torres et al., 2021）。所有这些特征都为评估一个可迁移的基于网络的保护框架提供了坚实基础（Heinen et al., 2020; O'Connor et al., 2026）。

在此意义上，所提出的框架被设计为灵活且可更新的，允许纳入新的互作记录以优化物种关联、重新计算互作角色指标，并更新空间优先排序过程中使用的基于PCA的保护权重（见 Kaiser-Bunbury and Blüthgen, 2015; Heinen et al., 2020; O'Connor et al., 2026）。由于每个分析组分都可以独立修订，该框架在促进可重复性的同时，允许随着新信息的出现更新生态互作数据和分析流程（Tylianakis and Morris, 2017; Landi et al., 2018）。更重要的是，这种灵活性也便于将其应用于其他互惠系统和类群，包括种子传播网络，前提是有可比的互作和分布数据（Heinen et al., 2020; Monteiro et al., 2025; O'Connor et al., 2026）。具体而言，我们假设将物种互作角色纳入空间优先排序将（1）识别出与仅使用物种分布所获得的保护优先区域不同的区域，并且（2）改善蜂鸟-植物互惠网络中扮演关键结构角色的物种的表征。

节段摘要

总体框架
为超越基于物种的空间评估，我们开发了一个框架，将生态位模型、网络分析和系统性保护规划相结合，以识别既支持物种存续又支持其所维持的生态互作的空间优先级（图1）。尽管该方案可迁移至广泛的互惠系统，我们使用墨西哥的蜂鸟-植物传粉网络来说明其应用。该方案涉及四个顺序步骤

模型性能与网络特征化
物种分布模型的表现显著优于随机预期（附录5），表明所有重点类群的生态位均得到了稳健恢复和准确刻画。总体而言，在10%训练存在阈值下，模型呈现出显著的部分ROC值（平均AUC比值为1.45；P < 0.05）和低遗漏误差（平均1.26% ± 3.14%）。根据IUCN类别，该数据集包含12个受威胁类群（易危VU、濒危EN、极危CR），2个近危（NT），176个最

讨论
随着全球变化加速，保护规划必须超越物种名录，将生态网络明确纳入系统性保护规划中（IPBES, 2019; O'Connor et al., 2026）。然而，大多数空间优先排序仍然聚焦于个体迷人或伞护物种（例如美洲豹）、特定分类群（例如两栖动物；Nori et al., 2018），或保护价值的替代指标（例如生物多样性热点、物种丰富度、不可替代性或

包容性声明
本研究在设计上承诺包容性和多样性，使用源自墨西哥全境的生态和互作网络数据进行开展，所有分析和解释均由驻该国研究者完成。我们的团队包括来自墨西哥机构的女性和男性科学家，均具有蜂鸟生态学、植物-传粉者互作和保护规划方面的专长。所有作者从早期阶段起即有所贡献，以确保研究设计和

CRediT作者贡献声明
Daniela Remolina-Figueroa：原稿撰写、验证、方法学、形式分析、概念设计。Javier Nori：审阅与编辑、验证、形式分析、概念设计。Wesley Dáttilo：审阅与编辑、监督、方法学、调查。Adolfo G. Navarro-Sigüenza：审阅与编辑、监督。David A. Prieto-Torres：审阅与编辑、验证、监督、方法学、获取资金、形式分析。

利益冲突声明
作者声明不存在利益冲突。

致谢
本研究是DRF在墨西哥国立自治大学（UNAM）生物科学研究生院的博士要求的一部分。DRF获得了科学与人文学科、技术与创新秘书处（Secihti；墨西哥）的博士奖学金[编号 1084487]资助。本研究资金由学术人员事务总局（DGAPA-UNAM-PAPIIT IN213223 [致 MCA] 和 IA208824 [致 DAP-T]）以及气候变化研究

Daniela Remolina-Figueroa | Javier Nori | Wesley Dáttilo | Adolfo G. Navarro-Sigüenza | David A. Prieto-Torres | María del Coro Arizmendi Arriaga