植物挥发性有机化合物的生物合成机制、功能作用、农业与工业应用及未来展望

《Bioresource Technology Reports》：Plant volatile organic compounds biosynthetic mechanisms, functional roles, agricultural and industrial applications, and future perspectives

　　

•VOCs驱动授粉、防御和生态通信•在食品、香料、制药和农业领域有广泛的工业应用•对生物合成、调控和应用进行关键综述•整合组学、工程学和机器学习创新•VOCs作为可持续生物资源，减少对石化产品的依赖•应对挑战：代谢负担、权衡关系、可扩展性引言植物是卓越的化学工厂，能够生产大量特化代谢物，其中挥发性有机化合物（VOCs）具有独特的生态学和生物化学意义（Murali-Baskaran等，2022）。这些亲脂性化合物具有较高蒸气压，能够在植物组织内及周围环境中快速扩散。植物VOCs从花、叶、果实和根中释放，在植物存在、繁殖以及与生物和非生物胁迫的相互作用中发挥多方面作用（Bray和West，2005；Laothawornkitkul等，2009；Dudareva等，2013）。迄今已在超过90个植物科中鉴定出1700多种VOCs，涵盖被子植物和裸子植物（Knudsen等，2006）。这些化合物被归类为萜类、苯丙烷类、苯杂类、脂肪酸和氨基酸衍生挥发物。其生物合成与初级代谢途径密切相关，包括莽草酸途径、甲羟戊酸（MVA）途径和甲基赤藓糖醇磷酸（MEP）途径（Pichersky和Gershenzon，2002；Tholl等，2006；Tholl，2015）。在生态学方面，VOCs参与传粉者吸引、植食性动物驱避、病原菌防御、胁迫信号传递和根际调节，从而塑造生物多样性和生态系统动态（Pe?uelas和Staudt，2010；Dudareva等，2013；Schulz-Bohm等，2017；Rani等，2023；Wankhade等，2025）。在全球尺度上，VOCs影响大气化学过程，包括臭氧形成和二次有机气溶胶的产生，将植物代谢与气候过程联系起来（Pe?uelas和Staudt，2010；Heil和Karban，2010）。其商业价值涉及香料、香精、治疗剂和作物改良，使其成为代谢工程的理想靶标（Arimura等，2005；Dudareva等，2013；Pattanaik等，2025）。基因组学、转录组学和合成生物学的最新进展已使人们能够鉴定参与VOCs生物合成的关键基因和酶。基因过表达、RNA干扰（RNAi）、CRISPR/Cas9介导的编辑以及异源途径重构等技术已被成功应用于调节多种植物的VOCs释放量（Dudareva等，2013；Turlings和Erb，2018；Wang等，2019；Xu等，2020；Tao等，2020；Specht等，2022）。然而，挑战仍然存在，包括VOCs介导相互作用的生态复杂性、宿主植物的代谢负担、转基因生物的监管障碍以及实验室成果与田间转化之间的鸿沟。重要的是，VOCs还必须置于绿色化学和循环生物经济原则的框架下加以审视，作为石化挥发物的可再生、可生物降解和低毒性替代品（Costello等，2023）。这使得植物VOCs不仅是生态适应性的中介，也是农业、制药、食品和化妆品领域可持续创新的推动力。虽然已有若干综述提供了关于植物挥发性有机化合物（VOCs）的宝贵见解，但大多数仍局限于分类学清单（Knudsen等，2006）、生态学概述（Dudareva等，2013）或仅聚焦于作物改良和病虫害管理的应用总结（Arimura等，2005；Turlings和Erb，2018）；这些贡献虽然重要，但往往缺乏机制细节与转化应用的整合。相比之下，本综述的独特之处在于将组学驱动的机制洞察与合成生物学、代谢工程和机器学习指导的途径设计进展相结合。此外，本研究独创性地将VOCs研究置于循环生物经济和气候韧性的框架下，突出其作为石化挥发物可再生、可生物降解替代品的角色。通过衔接生态功能、工业生物技术和可持续性，本综述提供了一条超越描述性总结、展望气候智慧型多功能作物开发创新策略的最新路线图。章节摘要方法学本综述采用系统性文献检索和批判性综合，以全面覆盖植物挥发性有机化合物（VOCs）的生物合成机制、功能作用、农业和工业应用及未来展望。相关文献从SpringerLink（https://link.springer.com/）、Web of Science（https://mjl.clarivate.com/）、PubMed（https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/）、ScienceDirect（https://www.sciencedirect.com/）获取，VOCs的分类与生物合成来源植物释放的挥发性有机化合物（VOCs）是一类化学多样性丰富且具有生物学意义的次级代谢物。这些化合物在植物通信、防御、传粉者吸引和环境适应中发挥关键作用。理解VOCs的分类和生物合成来源是阐明其生态功能并开发其工业和商业应用潜力的基础。VOCs通过…生态与功能作用VOCs是植物生态相互作用的关键中介，从传粉者吸引到微生物通信发挥着多种作用。其多功能性反映了增强植物防御、生存和繁殖成功的进化适应。VOCs生态与功能作用的示意图见图6。代谢工程策略针对植物VOCs的代谢工程策略涉及对生物合成途径的刻意改造，以增强VOCs的生产，从而获得改善香气、抗虫性和工业价值等期望性状。这些策略整合了先进工具，如基因鉴定与功能表征、过表达与基因沉默、启动子工程、异源途径重构以及合成生物学方法（如CRISPR和模块化克隆）。通过…VOCs的应用植物VOCs由多种植物组织释放，在生态中发挥关键作用，并具有多样化的农业、工业和商业应用。除在植物防御、授粉和相互作用中的自然功能外，VOCs因其抗菌、抗氧化和芳香等生物活性特性，在农业、食品保鲜、制药、化妆品和环境监测领域受到广泛关注，具有极高的价值…代谢负担与权衡代谢工程面临的主要挑战之一是由于异源基因和途径组分的过表达对宿主生物造成的代谢负担。这种负担源于将细胞资源（如ATP、NAD(P)H、核糖体和氨基酸）从基本生理功能转移至工程化途径，往往导致生长速率降低和活力受损（Mao等，2024）。当在优化产物产量时…未来方向在过去几十年中，植物VOCs的生态和生物化学相关性日益受到重视，特别是在调节植物、昆虫和微生物群落之间的复杂相互作用方面（Spinelli等，2011；Bergman等，2025）。植物VOCs研究的路径有望受益于融合生物学洞察、工程方法和数据驱动技术的跨学科整合。这种融合有望开发出环保、韧性且…结论植物VOCs正迅速成为增强作物性状、改善生态相互作用并为农业、食品、制药和化妆品工业生产高价值化合物的有力策略。在植物中，VOCs发挥多功能作用，贡献于抗虫性、传粉者吸引、风味和香气特征。基因组学、转录组学、代谢组学和合成生物学的最新进展已使生物合成途径的精确鉴定和操控成为可能…缩略语ALAα-亚麻酸ATP三磷酸腺苷COX-2环氧合酶-2CRISPR成簇规律间隔短回文重复序列CRISPRiCRISPR干扰DMAPP二甲基烯丙基焦磷酸DXP D-木酮糖-5-磷酸GC–MS气相色谱-质谱联用GLVs绿叶挥发物GMOs转基因生物HMG-CoA羟基-3-甲基戊二酰辅酶AHPL过氧化物酶LALA亚油酸LOX脂氧合酶LOXs脂氧合酶MEP甲基赤藓糖醇磷酸MVA甲羟戊酸NADPH还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸CRediT作者贡献声明Kaliyaperumal Ashokkumar：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，验证，监督，软件，方法学，调查研究，数据整理，概念化。生成式AI和AI辅助技术在写作过程中的声明在准备本作品过程中，作者使用了Gramerly高级软件来润色手稿的语言，确保语法正确，并增强可读性。使用该工具/服务后，作者对内容进行了审阅和编辑，并承担了对出版物内容的全部责任。未引用参考文献Ferrer等，2022Kos等，2013利益冲突声明作者声明不存在已知的、可能影响本文所述工作的竞争性经济利益或个人关系。致谢不适用。Kaliyaperumal Ashokkumar