栖息地与城市化对滨海湿地陆生脊椎动物的跨尺度影响

《Landscape Ecology》：Cross-scale influences of habitat and urbanisation on terrestrial vertebrates in coastal wetlands

　　

： 背景：湿地生物多样性受到不断扩张和加剧的城市化影响。虽然水生动物对红树林和盐沼的空间利用已有充分研究，但关于陆生脊椎动物在澳大利亚如何使用这些栖息地及其具体情境的认知仍十分有限。 目标：研究人员在多种河口海景中调查了红树林和盐沼中的陆生脊椎动物，研究范围从邻近大面积城市化区域延伸至更自然的区域，并量化了栖息地结构与组成、景观配置对群落结构的相对影响。 方法：研究人员在澳大利亚昆士兰东南部的七个河口、115个样点（57个红树林样点和58个盐沼样点）部署诱饵式红外相机，每次持续48小时（即四个潮汐周期），对陆生脊椎动物进行调查。同时量化了样点尺度的栖息地结构和景观配置指标。 结果：研究人员在红树林中记录到45个物种，在盐沼样点中记录到38个物种。本地物种在盐沼邻近度和红树林中残余土地面积处于中等水平时达到峰值，而盐沼本地物种随红树林和残余土地面积增加而增加，并在中等农业用地面积时达到峰值。红树林中的入侵物种随城市土地邻近度增加而增加，随保护地面积增加而减少，并在中等盐沼和农业面积时达到峰值；而盐沼入侵物种随城市面积增加而增加，但随残余土地、保护地和红树林面积增加而减少。两种栖息地均出现轻微的栖息地结构效应，但这些效应受更广泛景观效应或一般结构组分的调节。 结论：景观配置，特别是与自然栖息地的连通性相对于城市基质，从根本上决定了红树林-盐沼海景中的陆生脊椎动物群落结构，其作用超越了局部栖息地效应。

论文解读文章

一、研究背景与科学问题

滨海景观是由多种栖息地异质排列构成的复合系统，支撑着显著的生物多样性和生态系统服务，包括海岸线保护、碳封存、营养过滤与循环等。红树林和盐沼作为滨海生物多样性的热点区域，为众多鱼类、无脊椎动物和鸟类提供了产卵、繁殖、育幼、觅食和捕猎场所。然而，这些栖息地也是受人类活动威胁最严重的生态系统之一，全球已有35%的红树林和50%的盐沼消失，城市化扩张与强化是主要驱动因素。

尽管水生动物在红树林和盐沼中的空间利用格局已有充分研究，但陆生脊椎动物（包括哺乳类、爬行类、两栖类和部分鸟类）如何利用这些栖息地，以及哪些环境因素驱动其分布格局，在澳大利亚乃至全球范围内仍知之甚少。这一认知缺口主要源于方法学限制：许多物种具有隐秘性和夜行性，潮汐淹没降低了物种可探测性，洪水风险使传统陷阱（如Elliott陷阱）无法使用，而茂密且频繁受淹的栖息地也给设备部署和样点可达性带来困难。现有研究多集中于标志性物种（如灵长类、猫科动物和大型有袋类），缺乏对整个陆生脊椎动物群落的系统性调查。

局部和区域景观配置已被证实是许多生态系统中物种群落和丰度的重要决定因素。残余或保护栖息地斑块之间的连通性增强有利于物种跨景观移动，提供更多生态位并促进基因流动；而城市化导致的基质改变可降低物种多样性、削弱繁殖产出并助长入侵物种。栖息地结构本身同样重要：植被多样性高、树木较大、木质结构复杂性高的森林化栖息地提供更多觅食、筑巢和庇护机会，从而支撑更多样和丰富的脊椎动物群落。然而，这些效应往往并非线性，过密的冠层反而可能降低亚冠层复杂性并限制栖息地异质性。

基于上述背景，本研究提出三个假设：（1）与残余或保护栖息地连通性更高的样点，其滨海脊椎动物群落将更丰富多样；（2）与城市和农业用地连通性更高的样点，其群落丰度和多样性较低，且以入侵物种高发为特征；（3）当红树林具有中等复杂度（以栖息地形成物种的密度和多样性表征，因为密度会改变物种移动）且盐沼具有较高复杂度时，滨海脊椎动物的物种丰富度和丰度更高。

二、研究设计与方法

研究于2024-25年澳大利亚夏季在昆士兰东南部（SEQ）的七个河口开展，从南部的Tallebudgera Creek延伸至北部的Noosa River。每个河口在红树林和盐沼中各设置7至9个样点，共计115个样点（57个红树林、58个盐沼），样点间平均间距分别为1142米和734米，以降低空间自相关。样点从河口口门分布至潮汐上限，部分样点位于河内岛屿上。

陆生脊椎动物调查采用诱饵式红外触发相机，每个样点部署两台Browning Dark Ops-Pro相机，连续监测48小时（覆盖四个低高潮周期、两个夜间和两个日间时段）。相机固定于红树林树干或50厘米至1米高的木桩上以避免潮汐淹没，距栖息地海向边缘1至15米。两台相机相距约5米并朝向相反方向。诱饵包括燕麦花生酱饵球（约35克）和单尾鲻鱼（约500克），分别吸引杂食/草食动物和肉食/杂食动物、爬行动物及猛禽。所有视频采用MaxN统计量分析，即每个样点48小时调查期内任一帧中观察到的每个物种最大个体数，并交叉比对两台相机时间戳以避免重复计数。

栖息地结构调查方面，红树林样点建立10×10米样方，记录每棵红树林树木的种类和数量，测量胸径（DBH）和基径，使用测高仪测量冠层高度，目测估计冠层盖度和沉积物类型（泥/沙）百分比，并在四个随机放置的50×50厘米小样方中统计底栖藻类百分比、白骨壤呼吸根数量和无脊椎动物洞穴数量。盐沼样点同样建立10×10米样方，量化各植物物种盖度百分比并计算植被物种多样性，在四个小样方中统计植被盖度、植被高度和无脊椎动物洞穴数量。

空间指标方面，利用昆士兰政府湿地制图、土地利用制图和残余植被制图数据，计算每个样点到最近红树林、盐沼、城市用地、农业用地、残余植被和保护用地的距离，以及100米、500米、1公里、5公里和10公里缓冲区内的各类用地面积。缓冲区大小依据优势物种（托雷斯乌鸦、黑家鼠、蔗蟾蜍和白腹海雕）的日活动范围确定。所有空间指标使用QGIS计算。

统计分析采用非度量多维尺度分析（nMDS）可视化群落差异，使用广义加性混合模型（GAMM）分别分析两种栖息地，以河口为随机变量，采用全子集方法选择最优模型，基于AICc进行模型选择。

三、研究结果

物种鉴定结果：研究共记录到745个陆生脊椎动物个体，隶属50个物种，涵盖鸟类、哺乳类、爬行类和两栖类四大类群。总丰度中鸟类占56%，哺乳类占27%，两栖类占12%，爬行类占5%。红树林中记录到45个物种，盐沼中记录到37个物种，其中红树林22.2%和盐沼18.9%为入侵物种。值得关注的本地物种包括短喙针鼹（在红树林中三次记录）、刷尾袋鼬（盐沼中记录）、东部蓝舌蜥（两种栖息地均有记录）以及被列为易危的水鼠。

群落结构与环境驱动因素：nMDS分析显示，景观变量对陆生脊椎动物群落结构具有显著影响。红树林中，本地物种丰富度在盐沼邻近度和残余土地面积处于中等水平时达到峰值；盐沼中，本地物种丰富度随红树林和残余土地面积增加而增加，并在中等农业用地面积时达到峰值。入侵物种方面，红树林中入侵物种丰度随城市用地邻近度增加而增加，随保护地面积增加而减少，并在中等盐沼和农业面积时达到峰值；盐沼中入侵物种丰度随城市面积增加而增加，但随残余土地、保护地和红树林面积增加而减少。两种栖息地均检测到轻微的栖息地结构效应，但这些效应受更广泛景观效应或一般结构组分的调节。

四、讨论与结论

研究表明，景观配置——特别是与自然栖息地的连通性相对于城市基质——从根本上决定了红树林-盐沼海景中的陆生脊椎动物群落结构，其作用超越了局部栖息地效应。这一发现与先前关于水生动物群落的研究结论一致，表明滨海生态系统中景观背景对生物多样性的塑造作用具有跨类群的普遍性。城市用地邻近度和面积增加与入侵物种丰度上升及本地物种减少相关，而残余植被、保护地和红树林面积增加则有利于本地物种。研究结果支持了栖息地连通性对维持滨海陆生脊椎动物多样性的核心作用，同时表明栖息地结构效应虽存在但相对次要。

本研究的结论是：景观配置，特别是与自然栖息地的连通性相对于城市基质，从根本上决定了红树林-盐沼海景中的陆生脊椎动物群落结构，其作用超越了局部栖息地效应。这一结论为滨海湿地保护和管理提供了重要科学依据，提示在制定保护策略时，应优先考虑维持和恢复自然栖息地之间的景观连通性，并控制城市化对滨海湿地生态系统的负面影响。