景观组成与光周期驱动北方与Alpine欧亚侏儒鸮（Glaucidium passerinum）种群空间利用和狩猎行为差异

《Landscape Ecology》：Landscape composition and photoperiod shape differences in space use and hunting behaviour between boreal and Alpine pygmy owl populations

　　

背景：研究栖息地专性种（habitat specialists）如何在对比景观和非生物环境中表达种群水平栖息地偏好与运动行为差异，有助于区分跨种群一致模式与对局域条件的种群特异响应。

目的：研究人员检验占据北方（boreal，芬兰西南部）和亚高山（subalpine，意大利西部Alpine）森林的欧亚侏儒鸮（Eurasian Pygmy Owl, Glaucidium passerinum）种群在空间利用、狩猎栖息地选择和昼夜活动（diel activity）方面的差异，以评估这些模式在景观结构和光周期对比区域间的一致性。

方法：2021至2024年，研究人员对26只繁殖雄鸟（每个区域13只）进行GPS标记，获得6076个GPS位置。研究人员使用自动相关核密度估计（autocorrelated kernel density estimators, AKDE）估计90%家域面积。狩猎栖息地选择用资源选择函数（resource selection functions）分析，并以广义线性混合模型（GLMMs）实现；昼夜活动通过用循环广义加性模型（cyclic GAMs）建模活动概率来表征。

结果：侏儒鸮在两个区域均表现为明显的森林专性种：90% AKDE家域由连续森林主导，一致回避开阔栖息地和近期皆伐迹地。活动为昼行性，在黎明和黄昏出现峰值。北方个体表现出与延长白昼和晨昏蒙影相关的活动期延长。北方森林家域约为亚高山森林的两倍，日均移动距离约大三分之一，表明行为反应具有环境背景依赖性。

结论：侏儒鸮空间利用和活动的种群水平差异与对比景观和光周期条件一致，而对成熟森林的强烈依赖在区域间一致。这种依赖可能限制森林专性种对快速栖息地变化的响应，强调维持结构复杂森林景观的必要性。

研究背景与问题：动物物种存在从栖息地专性种（habitat specialists）到泛化种的连续体。专性种通常对局域环境过程响应更强，并因紧密追踪局域条件而在不同环境种群间表现出显著响应差异。居民型栖息地专性种仍常被单种群研究，尽管其栖息地关联和对景观变化的敏感性可在分布区内发生明显种内变异，导致一个种群的结果不一定能推广到其他种群。空间利用和活动节律是这种变异的重要信息轴。家域（home range）大小、栖息地选择和昼夜节律可整合个体对资源可用性和景观结构的响应，并随对比环境变化：家域大小随局域栖息地质量和结构变化，栖息地选择可沿海拔梯度等发生变化，日活动时间随纬度变化。森林系统适合比较研究，因为森林结构、组成和资源可用性沿纬度梯度可预测变化。欧洲北方连续北方针叶林与中南部破碎、异质森林对比，亚高山森林限于气候适宜的高海拔区域。捕食者还经历猎物动态和非生物约束的纬度变化：北方针叶林小型哺乳动物周期动态导致强烈年际猎物波动，南欧周期较弱且替代食物较稳定。光周期包括晨昏阶段随纬度变化，可约束日活动节律。人类活动进一步导致栖息地丧失、破碎化和资源改变；老林稀少，林业和退化威胁森林专性种。森林专性种在改变景观中的续存，不仅取决于合适栖息地可用性，也取决于其调整空间利用、觅食行为和活动日程的能力，但对比纬度环境的证据仍稀缺。研究人员比较欧亚侏儒鸮北方和Alpine种群的狩猎栖息地选择和运动行为。该种为严格森林专性种，具有广布boreo-alpine分布和欧洲种群趋势分化。繁殖季雄鸟为雌鸟和雏鸟提供食物并储存猎物，繁殖产出与雄鸟觅食效率紧密相关。高分辨率GPS追踪繁殖雄鸟可解析狩猎位置、移动距离和活动时间等精细决策。

研究开展与总体结论意义：研究人员用高分辨率GPS追踪繁殖雄鸟，检验雄鸟一致选择哪些森林特征狩猎及这些模式是否跨环境一致，并比较家域大小、日移动距离和日活动模式在北方与Alpine种群间的差异。结果显示，欧亚侏儒鸮在两种对比环境均为清晰森林专性种，但空间利用和活动存在显著种群水平差异。空间利用反映景观组成差异，活动节律紧密追踪光周期。家域由广阔连续森林组成，一致回避开阔栖息地，在北方还回避近期皆伐；树覆盖（tree cover）对选择有强正效应，北方森林年龄另有正效应，而特定森林类型的选择或回避在种群间变化。Alpine种群选择云杉和山松，回避Scots pine；北方种群中度回避皆伐和Scots pine，强烈回避开阔栖息地，对云杉和阔叶林无显著选择。活动在暗小时回避并呈明显晨昏活动，但Alpine雄鸟主要昼行，北方雄鸟更晨昏性并延展至长晨昏蒙影。北方家域约两倍，日均距离约大三分之一。意义在于强调区分保守与易变生态性状，森林专性种对成熟连续森林的依赖可能限制其对快速栖息地变化的响应，保护需维持结构复杂森林景观，北方种群空间需求较大可能尤其暴露。

关键技术方法（不超过250字）：2021—2024年，研究人员在南芬兰Turku附近北方森林和西意大利Alps Aosta Valley亚高山森林，对26只繁殖雄鸟进行GPS标记（每区13只），获6076个位置。用自动相关核密度估计（AKDE）估计90%家域和50%核心区；用资源选择函数结合广义线性混合模型（GLMM）比较使用位置与随机可用点（1:100），并排除夜间栖息位置；用循环广义加性模型（GAM）分析每小时活动概率，活动定义为小时步长≥100 m。栖息地变量来自Copernicus HRL Forest Type、芬兰多源国家森林资源清查、区域森林类型图等。

研究结果：

空间利用与家域大小：通过AKDE估计，北方平均90%家域为3.08±1.42 km²，Alpine为1.47±0.28 km²；核心区北方为0.95±0.45 km²，Alpine为0.46±0.09 km²。广义线性模型（GLM）显示区域是家域大小唯一显著预测因子，Alpine家域显著更小；北方变异更大，最小北方家域落入Alpine范围。仅计算家域内实际森林面积时差异仍显著，北方为2.46 km²，Alpine为1.26 km²，均值差95%置信区间为0.56—1.84 km²。结论：北方家域约两倍，且家域内实际森林利用面积更大。

狩猎栖息地选择：通过资源选择函数和GLMM分析，两区域家域均主要由森林组成。Alpine中，云杉和山松被选择，开阔栖息地和Scots pine被回避；树覆盖增加1个标准差（SD）使使用优势比增加约1.66倍，海拔增加1 SD增加约1.30倍。北方中，皆伐和Scots pine被中度回避，开阔栖息地被强烈回避；云杉和阔叶林无显著选择；树覆盖增加1 SD使使用优势比增加约1.86倍，森林年龄增加1 SD增加约1.20倍。树覆盖在两区域均有强正效应。结论：两区域一致偏好密集冠层并回避开阔和近期皆伐，成熟森林重要，森林类型选择存在种群差异。

时空运动模式：通过GPS步长和循环GAM分析，北方雄鸟日均距离显著大于Alpine，中位日距离为5065 m（IQR 3290—7885 m）对3726 m（IQR 1957—5571 m）。北方民用晨昏蒙影累计2.5—4.5 h/天，全黑仅0—1.5 h；Alpine晨昏蒙影1.3—1.5 h，夜间6—7.5 h。北方雄鸟在延长黎明和黄昏的晨昏蒙影中出现明显狩猎活动峰；Alpine雄鸟主要昼行，夜间栖息明显，晨昏峰较弱。两区域在最暗小时均不活动，北方栖息约00:00—02:00，Alpine约23:00—04:00；栖息地每夜改变且不靠近巢，平均距巢510.7±283.0 m。循环GAM显示强昼夜结构，解释47.2%偏差（调整R²≈0.474）。差异最大出现在Alpine黑暗但北方仍处晨昏蒙影的小时，北方活动超过Alpine；Alpine在日中间更活跃。结论：活动节律与局域光周期紧密对应，北方种群具有更长活动窗口。

讨论总结：讨论指出，欧亚侏儒鸮在两种对比环境中保持森林专性种生态位，但空间利用和活动日程随环境变化。一致模式包括家域由连续成熟森林主导、回避开阔栖息地、北方回避皆伐、树覆盖强正效应、暗小时回避及晨昏活动。种群差异包括北方家域和日移动距离更大、更晨昏性并延展至长晨昏蒙影，Alpine更昼行。作者认为，北方家域更大可能由景观连续性、猎物动态和延长光周期共同作用，这些因素并非互斥；晨昏活动可能是捕食者回避与猎物可用性之间的权衡。保护上，家域大小决定需维持的合适栖息地面积，北方种群空间需求较大可能更易受栖息地丧失影响，保护不能仅依赖小或孤立森林斑块。未来需采样中间纬度种群和受林业影响较小的北方区域，以分离纬度、光周期、气候和森林管理效应，并转向机制识别。

研究结论翻译：侏儒鸮空间利用与活动的种群水平差异与对比景观及光周期条件一致，而对成熟森林的强烈依赖在区域间保持一致。这种依赖可能限制森林专性种对快速栖息地变化的响应，强调维持结构复杂森林景观的必要性。