被低估的深水石珊瑚物种：基于意大利沿海（地中海）的生态学研究

《Coral Reefs》：Underrated deep-water scleractinian species: an ecological study along the Italian coasts (Mediterranean Sea)

　　

石珊瑚是地中海中光层和半深海底栖生态系统的关键组成部分，已知有30个物种分布于40米以下水深。研究人员利用一个包含625次ROV下潜的大型数据集，每次下潜对应一个不同的地理点位，调查范围覆盖意大利海域40至1825米水深，评估了该分类群的多样性，重点关注四种数据缺乏但代表性良好的物种的分布、栖息地偏好和种群密度：独居的Caryophyllia cyathus、Paracyathus pulchellus、Javania cailleti以及群居的Thalamophyllia gasti。该研究记录了18种石珊瑚物种（占已知深水物种的60%），并分析了近2600条关于这四种目标物种的记录。Caryophyllia cyathus、Paracyathus pulchellus和Thalamophyllia gasti最为常见，出现在大陆架80至150米水深、被珊瑚藻结壳的倾斜露头岩石上，主要热点位于第勒尼安海，平均密度范围为每平方米2.4至36个个体或群体。Thalamophyllia gasti首次在撒丁岛西南部的洞穴栖息地被观察到，形成了大型群体。Javania cailleti仅在4%的调查点位被记录到，主要分布在撒丁岛东北部峡谷、科西嘉海峡、多恩峡谷以及400至550米水深的海山上。该物种生长在富含铁锰的岩石、死亡生物群落和珊瑚框架上，耐受高泥沙淤积水平，偶尔形成密集种群，平均密度为每平方米12个个体。这项研究扩展了对这四种物种的生物地理学和生态学认知，突出了它们的环境偏好和分布热点，并证实了它们在地中海中光层和半深海带底栖群落中虽被低估却重要的作用。

研究背景与问题

地中海海域已知有36种石珊瑚，其中30种生活在中光层和半深海带。尽管对深海的研究兴趣日益增长，但相较于浅水区，人们对深水石珊瑚的多样性、大尺度分布和生态特征的了解仍然有限。现有知识主要集中在由白色珊瑚构成的冷水珊瑚礁上，而许多小型、隐蔽的石珊瑚物种因其分布深度、体型微小和隐秘的生活习性，长期被排除在勘探调查、保护和监测项目之外。这四种目标物种——Caryophyllia cyathus、Paracyathus pulchellus、Javania cailleti和Thalamophyllia gasti——均被世界自然保护联盟红色名录列为数据缺乏物种。因此，亟需开展大规模研究以填补其生物地理学和生态学的知识空白。

研究方法与技术路线

研究人员利用一个庞大的ROV数据集，该数据集涵盖2006年至2022年间在意大利海域进行的25次ROV调查，共包含625次下潜，对应625个独立的地理点位，调查深度范围为40至1825米，覆盖了利古里亚海、北中第勒尼安海、南第勒尼安海、西西里海峡和海山五个宏观区域。研究人员通过分析总计640小时的视频素材和超过68万平方米的海底面积，对石珊瑚的多样性和分布进行了评估。对于四种目标物种，研究人员从视频中提取了2171帧图像，用于分析其水深分布、种群密度和环境偏好。环境偏好分析涉及基质类型、坡度倾斜度和泥沙淤积程度等因子，并采用线性混合效应模型来评估这些环境预测变量对物种密度的影响。

研究结果

石珊瑚多样性与发生频率：研究人员共记录了隶属于6个科的18种石珊瑚物种，占已知深水物种的60%。石珊瑚出现在69%的调查点位。Caryophyllia cyathus是最常观察到的物种，出现在37%的点位，其次是Caryophyllia smithii、Paracyathus pulchellus、Dendrophyllia cornigera和Thalamophyllia gasti。Javania cailleti最为罕见，仅在4%的点位被记录。

大尺度地理与水深分布：Caryophyllia cyathus、Paracyathus pulchellus和Thalamophyllia gasti在所有五个宏观区域均有发现，而Javania cailleti未在西西里海峡出现。前三种物种在北中第勒尼安海的发生率最高。在水深分布上，Caryophyllia cyathus和Thalamophyllia gasti的分布峰值在下中光层，Paracyathus pulchellus的峰值在上中光层，而Javania cailleti则显著不同，其峰值出现在250至500米的上半深海带。

种群密度：四种目标物种的平均密度差异显著。Caryophyllia cyathus平均密度为每平方米2.4个个体，Paracyathus pulchellus为每平方米3.0个个体，Thalamophyllia gasti拥有最高的平均密度，达到每平方米36.3个群体，而Javania cailleti的平均密度为每平方米11.65个个体。

环境偏好：研究发现了两组不同的环境偏好。Caryophyllia cyathus、Paracyathus pulchellus和Thalamophyllia gasti主要定居在被珊瑚藻覆盖的岩石和露头岩石上，偏好垂直或亚垂直的斜坡。而Javania cailleti则占据了更多样化的基质类型，包括露头岩石、白色珊瑚框架和死亡生物群落，并在富含铁锰的基质上形成高密度种群，且表现出对高泥沙淤积水平的较高耐受性。线性混合效应模型结果显示，水深和泥沙淤积对Caryophyllia cyathus和Paracyathus pulchellus的密度有显著的负面影响；坡度对Thalamophyllia gasti的密度有正面影响，而泥沙淤积则有负面影响；对于Javania cailleti，坡度、水深和基质类型（特别是死亡生物群落）对其密度有极显著的影响。

关联群落与相关相：四种目标物种出现在21种SPA/RAC相中，并与54种反复出现的固着或 sedentary 无脊椎动物相关联。Caryophyllia cyathus和Paracyathus pulchellus主要出现在以软珊瑚为主的相中，Thalamophyllia gasti也主要出现在该相中，而Javania cailleti则主要记录于上半深海的黑色珊瑚林和冷水珊瑚礁中。

讨论与结论

本研究极大地增进了对地中海深水石珊瑚及其空间和水深分布模式的认识。研究记录的18个物种将其中9个物种的地中海已知水深范围向下延伸。Caryophyllia cyathus是记录最频繁的物种，显著提升了对其分布的认知。研究还确认了ROV技术在识别这些小型、隐秘的分类群方面的有效性。

四种目标物种展现出两种截然不同的生态策略。Caryophyllia cyathus、Paracyathus pulchellus和Thalamophyllia gasti代表了典型的中光层群落，偏好大陆架边缘和上斜坡的硬质、陡峭且受珊瑚藻影响的基质。相反，Javania cailleti是一种严格的半深海物种，适应了峡谷和海山的特定环境条件，包括较高的泥沙淤积和富含铁锰的基质。

本研究的结论是，这四种被低估的石珊瑚物种在地中海中光层和半深海带的底栖群落中扮演着重要但未被充分认识的角色。研究扩展了它们的生物地理学和生态学知识，明确了其环境偏好和分布热点，为未来的保护和管理工作提供了关键的基础数据。