《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Livestock farmsteads are key refuges for farmland birds across different levels of agricultural intensity
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•活跃农场的鸟类物种丰富度和数量均高于周边农田•巢建于建筑物中的鸟类从活跃农宅中获益最多•在广域型农业景观中，农田鸟类数量更高•景观结构的影响不及活跃农场的存在•在集约型农业景观中，农场尤为重要引言农业集约化和专业化已将昔日多样化的农业景观大幅转变为以耕地为主导的简化生产系统
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活跃农场的鸟类物种丰富度和数量均高于周边农田
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巢建于建筑物中的鸟类从活跃农宅中获益最多
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在广域型农业景观中，农田鸟类数量更高
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景观结构的影响不及活跃农场的存在
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在集约型农业景观中，农场尤为重要
引言
农业集约化和专业化已将昔日多样化的农业景观大幅转变为以耕地为主导的简化生产系统（Stoate等，2001；Robinson和Sutherland，2002）。这导致在功能上不同的鸟类群体所依赖的关键筑巢和觅食资源的时空可获得性减少，进而造成其显著且广泛的种群衰退（Vickery和Arlettaz，2012；PECBMS，2023；Rigal等，2023；?álek等，2025a；?álek等，2026）。因此，缓解农田生物多样性丧失（尤其是鸟类多样性）已成为欧洲保护政策的重要关注焦点，包括共同农业政策（CAP）和欧盟生物多样性战略（欧盟委员会，2020；欧盟委员会，2023）。由于农田鸟类对环境变化和耕作方式的变化十分敏感，它们被广泛用作农业集约化生态后果的指示物种（Padoa-Schioppa等，2005；Gregory等，2005；Gregory和van Strien，2010）。
此前旨在改善农田鸟类种群状况的保护措施（如共同农业政策下的农业环境措施）主要侧重于在农田尺度的耕地栖息地内实施简单的管理干预措施，例如增加异质性或维持半自然和其他非生产性栖息地。尽管许多此类措施已被证明有益于农田鸟类的数量和多样性（例如Benton等，2003；Vickery和Arlettaz，2012；?álek等，2018a；Concepción等，2020），但它们通常未能逆转更大空间尺度上的长期种群衰退趋势（Gamero等，2017；欧洲审计法院，2020）。这或许部分反映了未充分考虑许多目标物种所需的关键栖息地，以及缺乏在耕地和非耕地栖息地之间维持互补资源的综合保护途径（Pe'er等，2014）。
越来越多的证据表明，许多农田鸟类物种经常依赖于农场栖息地之外（即耕地和半自然植被之外）的资源。例如，乡村聚落（尤其是具有活跃畜牧业的农宅）可能提供周边农业栖息地中不可获得或稀缺的互补资源（Hiron等，2013；Rosin等，2016；?álek等，2018b）。因此，它们构成了农田鸟类至关重要（且限制性）的栖息地，其鸟类数量和物种多样性均高于周边的耕地和半自然栖息地。
尽管农宅对农业景观中的生物多样性保护具有重要意义，但在农田保护研究和政策中，它们却相对较少受到关注。以往研究主要在评估中北欧结构简化、集约管理的农业景观中农宅的保护价值（Ahnstr?m等，2008；Hiron等，2013；Rosin等，2016；?álek等，2015；2018b；Havlí?ek等，2021）。然而，在生物多样性丰富的半自然栖息地仍广泛存在的广域型农业系统中，农宅的保护重要性缺乏实证。同样，关于农宅对农田鸟类群落的贡献是否依赖于其所在更广泛景观背景的问题也知之甚少。这些问题对于揭示其保护价值是否具有情境依赖性，或在不同管理强度的农业景观中是否保持一致尤为关键（Tscharntke等，2005；Kleijn等，2011）。
填补这一知识空白尤为重要，因为传统畜牧农场在整个欧洲正日益受到威胁。农业弃耕、畜牧生产下降以及农场基础设施现代化正在导致可能支持大量区域生物多样性的传统农宅丧失和退化（?álek等，2018b；?álek和Mayer，2023）。与此同时，尽管越来越多的证据表明许多农田物种依赖于分布在耕地和非耕地栖息地中的互补资源（Rosin等，2016），但保护政策很少明确认识到它们的重要性。
本研究评估了活跃畜牧农场（以下简称"活跃农场"）对农田鸟类群落、不同筑巢生态学类型的鸟类群体以及《欧洲保护关注物种》（SPEC）的重要性，研究横跨中欧两种对比鲜明的农业系统。我们比较了捷克（以集约型耕地主导的农业景观为特征）和匈牙利（以广域型草地主导的农业景观为特征）中活跃农场与周边农田（无活跃农场）之间的鸟类物种丰富度、数量以及群落组成。此外，我们还评估了活跃农场的重要性是否受周边景观组成和栖息地异质性的中介影响。
我们的预测如下：
(1) 活跃农场因其更高的结构复杂性和资源可获得性，将支持比周边农田更高的农田鸟类物种丰富度和数量；
(2) 活跃农场与周边农田之间鸟类物种丰富度和数量的差异在集约型耕地主导景观中将大于广域型草地主导景观；
(3) 活跃农场的正面效应对巢建于建筑物中的鸟类最为显著，因为它们直接依赖农场建筑进行筑巢；
(4) 周边农田中的鸟类物种丰富度和数量（尤其是地面筑巢鸟类和SPEC物种）在匈牙利将高于捷克，因为广域型畜牧系统中半自然草地的面积更大；
(5) 鸟类物种丰富度和数量与景观组成之间的关系在筑巢类型和国家之间将存在差异，反映出不同的农业背景。
章节摘要
研究区域与设计
本研究在中欧两个农业区域进行，分别位于捷克和匈牙利，两者在农业集约化和土地利用组成方面存在显著差异，尤其是在局部和景观尺度上半自然栖息地的代表性方面（图1；图S1）。
捷克的研究地点分布在南波希米亚、中波希米亚、北波希米亚和南摩拉维亚，涵盖低地至高地（海拔166–650米）。所研究地区的景观结构
栖息地异质性和土地覆被差异
栖息地异质性在捷克和匈牙利之间差异不大。然而，在捷克，活跃农场的栖息地异质性高于农田，但在匈牙利则未呈现此差异（图1c）。两国土地覆被组成的主要差异与耕地和天然草地的比例有关。捷克的耕地比例更高，而天然草地几乎不存在。相比之下，在匈牙利，天然草地约占土地覆被的40%
讨论
我们的研究表明，活跃农场相对于周边农田为农田鸟类提供了不成比例地更高的保护价值。包括欧洲保护关注物种在内的农田鸟类物种丰富度和数量在农场中均显著高于相邻农田。这一模式在不同农业管理强度的国家间保持一致，但在简化的
CRediT作者贡献声明
Martin ?álek： 原创手稿撰写、指导、项目管理、方法学、调查研究、数据整理、概念构思、手稿审阅与编辑。Martin Mayer： 原创手稿撰写、可视化、形式化分析、数据整理、手稿审阅与编辑。
利益冲突声明
作者声明不存在任何可能影响本文所报告工作的已知竞争性经济利益或个人关系。
致谢
我们要感谢Miroslav Ba?ant在捷克野外工作中的帮助，以及ákos Monoki在组织匈牙利研究方面的协助。Dorota Kotowska和两位审稿人对本文手稿的早期版本提供了宝贵的意见。
Martin ?álek | Martin Mayer
