《Animal Behaviour》：How landscape of fear and hunters’ horizon mediate foraging activity of a mesopredator in spring ecotones
摘要专业翻译
生态交错带是两个或多个具有显著特征的生境之间的过渡区域；这些环境为研究捕食者-猎物相互作用在塑造生物多样性和选择压力中的作用提供了宝贵但常被忽视的背景。事实上，沿着交错带梯度，承受不同生态压力的生境斑块通常相邻或相互连接；在此类背景下，捕食压力和资源可利用性往往是能够预测群落组成和物种活动的关键因素（Hofer et al., 2000; Langhans & Tockner, 2014; Manenti et al., 2023a; Novak et al., 2010）。在人类快速诱导的环境变化背景下，理解捕食者-猎物相互作用如何塑造交错带的利用已变得日益紧迫，然而，允许利用生境边界、促进定殖或驱动对邻近生态系统适应的主要行为过程仍鲜有探索。在营养相互作用的背景下研究交错带的价值与最优觅食理论（optimal foraging theory）的基本概念相关（Charnov, 1976），该理论预测觅食者会调整其策略以最大化能量摄入（Bell, 1991; Shokri et al., 2025）。当遇到食物丰度、质量和风险各异的斑块时，猎物和捕食者应以优化斑块间成本-收益平衡的方式进行觅食（Calcagno, 2018; Hintz & Lonzarich, 2018; Shokri et al., 2025）。这意味着，在某一给定斑块中停留是有利的，直到其能量摄入优势降至平均食物采集率以下，并综合考虑环境的总体能量成本和风险（Byrnes et al., 2021; Glazner et al., 2021; Manenti et al., 2024）。在交错带中研究捕食者-猎物相互作用和觅食的一个优势在于，沿两个不同生境之间过渡带的斑块变异性往往更为显著（Bowersox & Brown, 2001; Chafiq et al., 1992; Chen & Dong, 2003; Kolasa & Zalewski, 1995），从而便于识别提供可测量梯度的独特环境特征。
在交错带系统中，泉是地下水与地表水边界处的有趣过渡带，这两种水生环境因对比鲜明且独特的生态压力而差异显著。事实上，与地表淡水相比，地下水的特征在于缺乏光照，且往往表现出更高的环境稳定性、更窄的营养网络和更低的营养资源可利用性（Chafiq et al., 1992; Galassi, 2001; Hutchins et al., 2021; Manenti et al., 2023a; Manenti & Pezzoli, 2019; Perez et al., 2024）。作为此类截然不同环境之间的过渡带，泉使利用它们的生物暴露于多种生态和物理梯度之下，这些梯度直接影响物种组成和沿交错带的活动模式。一个有趣且悬而未决的问题是，捕食者-猎物相互作用是否以及如何影响泉生态交错带内斑块利用的时空格局。这一问题尤为重要，因为在交错带内，关键选择压力可能相互作用，导致显著的进化和行为转变，例如允许地表生物定殖地下环境（Biró et al., 2024; Culver & Pipan, 2014a, 2014b; Manenti & Barzaghi, 2021）。由于地下水和地表水在猎物/食物可利用性和捕食风险方面存在显著差异（D. Culver & Pipan, 2009; Romero, 2020），捕食者-猎物相互作用可能在泉的利用中发挥重要作用。此外，当泉可进入时，它们还提供了相对容易追踪生物在生态交错带地表侧和地下水侧之间丰度和移动的可能性。事实上，在泉中，觅食者在相邻地下水与地表水斑块之间的移动应易于检测，因为这些过渡与尖锐、可量化的梯度（如光照强度变化或距含水层物理开口的距离）相吻合。当泉从洞穴（天然或人工）开口且不同斑块距边缘向地下水和地表水两侧的距离易于测量时，这一点尤为适用。
捕食者-猎物动态在很大程度上依赖于生物体检测、识别和解释与风险和猎物/食物可利用性相关的环境线索的能力（Peckarsky et al., 2008; Petranka et al., 1987）。从行为学和进化角度看，自然选择预期会偏好那些能有效识别与恐惧和资源可利用性相关的显著线索的个体，从而增强其风险评估和猎物/食物检测能力，并进而提高其根据这些线索调节活动的能力，最大化生存机会和个体适合度（Ferrari et al., 2008; Gaynor et al., 2022; Melotto, Ficetola, Pennati, et al., 2021; Sih, 1980, 1988）。此外，表型可塑性和条件性行为策略可使动物通过根据特定环境或经验背景中可获得的信息调节其活动模式和行为反应，最大化利用现有斑块的优势（Giske et al., 2025; H?m?la?nen et al., 2022; Jones & Dornhaus, 2011; Melotto, Ficetola, Alari, et al., 2021）。这使得行为反应与风险水平和资源可利用性的波动密切相关。
捕食者存在（及其相关风险）的感知可诱导猎物采取不同行为并改变其空间分布和时间活动的概念长期以来一直吸引着生态学家，并在过去几十年中促成了恐惧景观（landscape of fear, LOF）概念的发展（Matassa & Trussell, 2011）。此后，LOF被越来越多地用于研究捕食者捕猎如何影响不同猎物性状，从捕食风险的时空变化到风险感知机制以及猎物引发的条件性反应（Kohl et al., 2018; Kuijper et al., 2013; Melotto, Ficetola, Pennati, et al., 2021; Matassa & Trussell, 2011; K. Searle et al., 2008）。最近的综合研究提供了LOF的更新概念框架，明确将其定义为动物对捕食风险时空变化的感知（Gaynor et al., 2019; Matassa & Trussell, 2011）。其核心在于，LOF概念反映了猎物所经历的感知威胁的可变性，这主要由环境背景决定，但也可能依赖于内源性因素（Brown, 2010; Diserens et al., 2022; Fardell et al., 2020; Laundré et al., 2009, 2014; Lone et al., 2014; MacLeod & Luong, 2024; Wagnon et al., 2020）。从捕食者角度出发，与LOF等价的概念，特别是关于捕食者对猎物可利用性和可捕性时空变化的感知，已被命名为捕食者视野（hunters' horizon, HuHo）（Hoover et al., 2024）。尽管这一概念已在不同研究中得到探索（Balme et al., 2007; Casagrande et al., 2008; King & Cowlishaw, 2009; Pini-Fitzsimmons et al., 2018; Rahman & Mardiastuti, 2021; Sj?berg, 1985; Warkentin & Oliphant, 1990），但与LOF相比，其受到的关注通常较少，尤其是在缺乏明确概念框架的情况下（Church et al., 1997）。
在此，研究人员旨在评估LOF、HuHo或其组合是否塑造了火蝾螈（Salamandra salamandra）幼虫对泉生态交错带的利用，并更广泛地为研究生态系统边界处起作用的生物过程提供有用见解。火蝾螈幼虫是地表淡水中的典型中型捕食者（Caspers et al., 2009; Costa et al., 2017; Reinhardt et al., 2013）。相比之下，在地下水中，它们通常是顶级捕食者（Melotto et al., 2019）。有趣的是，先前研究表明，产于地下水中的幼虫比来自地表栖息地的幼虫表现出更大的行为可塑性（Manenti & Ficetola, 2013）。火蝾螈幼虫通常产于泉中，它们可强烈影响泉的营养网络（Barzaghi et al., 2017），并可能通过其存在限制地下物种对这些栖息地的利用，从而在塑造泉群落组成中发挥重要作用（Manenti, Lunghi, et al., 2020; Manenti & Pezzoli, 2019）。然而，驱动S. salamandra幼虫在泉生态交错带中活动和斑块利用的行为因素及其对大型无脊椎动物捕食者和猎物分布的影响仍知之甚少。
在此，研究人员将实验室实验与野外调查相结合，以火蝾螈幼虫为模型。在实验室中，研究人员试图厘清在泉生态交错带中起作用的主要环境组分（LOF、HuHo和光照梯度的昼夜变化）的作用。在野外，研究人员表征了这些因素在地下水/地表水界面沿线分布的斑块中的复杂相互作用。具体而言，在实验室中，研究人员将来自洞穴和地表环境的火蝾螈幼虫暴露于不同水平的照明、LOF和HuHo条件下，模拟泉中经历的条件，并在白天和夜间监测其分布。在野外，研究人员在泉栖息地进行昼夜调查，以评估HuHo和LOF如何塑造距地下水/地表界面不同距离斑块内火蝾螈幼虫及其潜在猎物和捕食者丰度的变化。研究人员预测，HuHo和LOF将在实验和自然条件下影响火蝾螈幼虫的斑块利用。此类证据将为捕食者-猎物相互作用作为交错带内斑块利用的关键驱动因素提供支持。相应地，研究人员还预测，在高LOF条件下，火蝾螈幼虫将被吸引到具有更高HuHo和更大昼夜变化的斑块，优先占据交错带地表端附近具有黑暗条件的斑块（即在夜间），此时来自视觉捕食者的风险较低且猎物活动较高。最后，与先前评估对其他环境线索反应的研究一致（Manenti, Deno?l et al., 2013），研究人员预测洞穴蝾螈在实验饲养期间对LOF和HuHo的响应中会表现出更高水平的可塑性。
论文解读文章
一、研究背景与科学问题
生态交错带（ecotone）是两个或多个具有显著差异的生境之间的过渡区域，其环境梯度鲜明，斑块间生态压力对比强烈。在人类活动快速改变环境的背景下，理解捕食者-猎物相互作用如何塑造交错带的利用已成为生态学的重要议题。最优觅食理论（optimal foraging theory）预测，觅食者会根据斑块间食物丰度、质量与风险的差异，优化成本-收益平衡以最大化能量摄入。泉作为地下水与地表水之间的天然过渡带，其两侧环境在光照、营养网络结构、资源可利用性及捕食压力方面存在显著差异：地下水缺乏光照、环境稳定、营养网络较窄且资源较低，而地表水则相反。火蝾螈（Salamandra salamandra）幼虫是理想的模型生物——在地表淡水中为中型捕食者（mesopredator），受蜻蜓幼虫、龙虱等大型无脊椎动物捕食；而在地下水环境中则常为顶级捕食者（apex predator）。尽管已知火蝾螈幼虫在泉中广泛分布且对泉群落组成有重要影响，但驱动其在泉生态交错带中活动与斑块利用的行为机制，以及恐惧景观（landscape of fear, LOF）与捕食者视野（hunters' horizon, HuHo）的相互作用，仍缺乏系统研究。本研究旨在回答：LOF、HuHo及其组合是否以及如何塑造火蝾螈幼虫对泉生态交错带的利用，并揭示捕食者-猎物相互作用在生态系统边界行为过程中的核心作用。
二、研究设计与主要技术方法
研究人员于2024年4月至6月在意大利伦巴第大区（Lombardy）采集了192只处于中间发育阶段的火蝾螈幼虫，分别来自3个洞穴位点（G4、G33、G34）和3个地表溪流位点（R3、R27、R29），每点位32只。同时采集了15只Cordulegaster bidentata蜻蜓幼虫作为捕食者和60只Echinogammarus sp.端足类作为猎物。研究采用实验室受控实验与野外调查相结合的双重方法。实验室中，研究人员构建了8个模拟泉生态交错带光照梯度（49.9 lx、1.42 lx、0.01 lx三个扇区）的人工中宇宙（mesocosm），设计4种处理（LOF、HuHo、LOF+HuHo、对照），通过透明带网孔笼放置捕食者或猎物以传递视觉和化学线索，采用扫描采样法（scan sampling）在白天（14:00）和夜间（18:00）记录幼虫位置，共获得1091次有效观测。野外调查中，研究人员在3个泉（G4、G11、G37）沿地下水-地表水界面划分10-19个方形斑块（0.16-0.64 m2），于2024年5月14日至6月19日进行8次调查（4次日间、4次夜间），目视计数火蝾螈幼虫并采用5分钟捞网采样收集大型无脊椎动物，将其分类为猎物、捕食者或中性类群。统计分析采用线性混合效应模型（LMM）和广义线性混合效应模型（GLMM）分别处理实验室和野外数据。
三、研究结果
实验室实验：HuHo主导斑块选择
在实验室条件下，表面偏好模型显示处理效应显著（F?,????.??=3.69, P=0.012）。成对比较表明，HuHo和HuHo+LOF处理下幼虫显著更靠近光照扇区（对照-HuHo: t????=-3.03, P=0.013；对照-HuHo+LOF: t????=-2.61, P=0.046），而LOF单独处理未产生显著效应。这表明猎物可利用性（HuHo）对幼虫空间利用具有吸引作用，且其作用强于捕食风险（LOF）。此外，来源与观测时间的交互作用显著（F?,????.??=4.63, P=0.032），显示洞穴来源幼虫在白天更靠近光源而夜间更远离光源，与地表来源幼虫相反。距离生态交错带中心模型未检测到任何显著效应。
野外调查：LOF与HuHo的相反关联
野外结果与实验室预期相反：火蝾螈幼虫相对丰度与HuHo水平显著负相关（χ2?=11.07, P=0.001）而与LOF水平显著正相关（χ2?=9.33, P=0.002）。表面偏好模型显示幼虫在外部斑块（地表侧）更丰富（χ2?=8.74, P=0.003）。距离模型检测到距离与调查时间的显著交互作用（χ2?=6.09, P=0.014），表明白天幼虫更集中于靠近泉开口的斑块，夜间则更分散。大型无脊椎动物捕食者相对丰度与蝾螈密度显著正相关（P<0.001），且更集中于地表侧斑块（χ2?=97.78, P<0.001），但夜间对生态交错带的回避减弱（交互作用χ2?=6.74, P=0.009）。猎物相对丰度与蝾螈密度显著负相关（P<0.001），且更丰富于外部斑块而较少见于泉开口附近（P<0.001），调查时间对猎物丰度无显著影响。
四、讨论与结论
实验室结果证实HuHo是驱动火蝾螈幼虫斑块选择的主要因素，猎物存在对捕食者具有吸引效应，且LOF未产生负面作用，可能归因于幼虫对非致死风险条件的习惯化（habituation）以及风险分配悖论（risk allocation paradox）——持续风险暴露可能反而增加觅食活动。野外结果看似矛盾，实则反映了中型捕食者的适应性策略：在捕食风险高的斑块中，火蝾螈幼虫通过降低活动性和增加庇护所使用来减少自身可检测性，从而允许其在捕食者存在的区域继续觅食；同时，猎物丰度与幼虫密度负相关可能源于捕食消耗效应。研究结论表明，捕食者-猎物相互作用是泉生态交错带斑块利用的关键驱动因素，LOF与HuHo的共同作用塑造了中型捕食者的空间行为。洞穴来源幼虫表现出更高的行为可塑性，支持了环境背景对行为策略的塑造作用。该研究为理解生态系统边界处的行为过程、群落组成机制以及地表-地下水生态交错带的生态动力学提供了重要见解，并强调了在人类快速环境变化背景下研究交错带营养互作的紧迫性。
