《Hormones and Behavior》：Behavioural and neuroendocrine correlates of swimming exercise choice in juvenile Atlantic salmon
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：体力运动在人类及其他哺乳动物模型中可产生显著的认知与福利效益，如提升情绪、降低焦虑并增强应激韧性。与食物或社会互动等奖励性刺激类似，运动会激活中脑边缘系统奖赏回路，诱导依赖于多巴胺（DA）释放的神经可塑性。在哺乳动物中，自主运动相较于强迫运动能带来更稳健的认
：体力运动在人类及其他哺乳动物模型中可产生显著的认知与福利效益，如提升情绪、降低焦虑并增强应激韧性。与食物或社会互动等奖励性刺激类似，运动会激活中脑边缘系统奖赏回路，诱导依赖于多巴胺（DA）释放的神经可塑性。在哺乳动物中，自主运动相较于强迫运动能带来更稳健的认知益处，包括更强的海马神经可塑性及更高水平的脑源性神经营养因子。然而，在鲑科鱼类运动研究中，自主运动范式长期被忽视，多数研究依赖强迫游泳方案。本研究旨在探究大西洋鲑（Salmo salar）在可自由选择流动水与静水区域时，是否会主动选择逆流游泳，并评估其行为模式及神经化学与血浆皮质醇的差异。研究采用自主运动选择（同时提供流动与静水区域）与对照（仅静水区域）两种处理，对每组5尾幼鱼的群体行为进行2小时观测，并分析特定端脑区域单胺类神经递质及血浆皮质醇水平。结果显示，自主运动选择组的鲑鱼显著偏好流动水域，且该偏好随试验进程增强，尤其在高流速亚区（1.6–1.8 BL/s）表现最为明显。运动选择组的鱼群进入流动区的频率更低，但单次持续逗留时间更长，鱼群凝聚力更强，且血浆皮质醇水平较对照组低28%。神经化学分析表明，运动选择组背内侧皮层（Dm）——被认为是杏仁核类似结构——中的5-羟色胺（5-HT）、多巴胺（DA）及其代谢产物浓度显著升高。研究结论认为，幼年大西洋鲑会主动选择进行游泳运动，这种自主运动选择行为与较低的应激水平及奖赏相关脑区增强的单胺能信号相关联，提示在养殖环境中提供水流选择可能有助于改善鱼类福利。
论文解读文章
一、研究背景与科学问题
体力运动在人类和哺乳动物中已被证实具有显著的认知增强和福利改善效应，包括情绪提升、焦虑缓解和应激韧性增强。在哺乳动物模型中，运动通过激活中脑边缘系统奖赏回路，诱导多巴胺（DA）依赖性神经可塑性，从而产生正向情绪效价和奖赏价值。值得注意的是，自主运动与强迫运动在神经生物学效应上存在本质差异：自主运动优先激活伏隔核中与奖赏相关的信号通路，而强迫运动则更多关联应激反应，如血清皮质酮水平升高和氧化损伤。Greenwood和Fleshner提出，这种差异可能取决于动物对运动时机和运动量的自主调控能力，即自主选择性（agency）可能调节运动的奖赏属性和应激诱导效应。
在鱼类研究中，体力运动同样展现出多重益处，包括促进生长、肌肉发育和肉质改善，延缓性成熟，增强免疫功能。大西洋鲑（Salmo salar）在更高强度游泳运动后表现出端脑神经可塑性和神经发生相关基因的表达增加，斑马鱼（Danio rerio）成体在运动后学习能力提升。然而，鲑科鱼类运动研究长期依赖强迫游泳范式，通过水流或游泳隧道实施运动干预，忽视了行为自主性这一关键因素。在商业水产养殖环境中，幼年大西洋鲑通常在循环水槽或水道中饲养，水流速度约为1至1.5倍体长/秒（BL/s），或置于低流/无流的方形矩形水槽中。因此，探究该物种对高流速区域的主动偏好，可能为改善养殖设施设计、提升鱼类福利提供科学依据。
本研究旨在回答以下核心问题：当幼年大西洋鲑在流动水域和静水区域之间拥有自由选择权时，是否会主动选择逆流游泳？若会，它们将分配多少时间比例于流动水域？同时，研究比较了拥有流动与静水选择权的运动选择处理组与仅处于静水环境的对照组之间在神经化学和血浆皮质醇方面的差异。研究假设幼年鲑鱼会主动选择运动，反复进入流动区域并随经验增加而延长逗留时间，且该行为与较低的皮质醇水平和较高的单胺能信号相关联。
二、研究设计与主要技术方法
研究人员从挪威生命科学大学（NMBU）商业品系GEN-innOva? Shield获取幼年大西洋鲑鱼苗，共计80尾（混合性别，0+龄，平均体重60.43 ± 12.67 g，叉长17.50 ± 2.13 cm），随机分配至4个270 L饲养水箱中。实验在定制多边形竞技场中进行，该竞技场包含一个可进入的2.05 m2矩形区域，通过可拆卸透明隔板划分为等面积的流动区和静水区。流动区水流由0.81马力电动舷外机产生，目标流速为1.5 BL/s，实际流速范围为0.8至1.8 BL/s，并进一步细分为高流速（1.6–1.8 BL/s）、中流速（1.5 ± 0.1 BL/s）和低流速（0.8–1.4 BL/s）三个亚区。实验采用运动选择（流动区有水流）与对照（全区无水流）两种处理，每处理8个试验组，每组5尾鱼，进行单次2小时观测。行为数据通过顶置摄像机记录，使用BORIS软件进行人工扫描采样，并选取三个20分钟时间段（5–25、45–65、85–105分钟）使用idtracker.ai进行自动追踪分析。神经化学分析采用高效液相色谱（HPLC）定量检测背内侧皮层（Dm）、腹侧端脑腹侧部（Vv）、腹侧端脑背侧部（Vd）和视前区（POA）中5-羟色胺（5-HT）、多巴胺（DA）及其代谢产物5-羟基吲哚乙酸（5-HIAA）和3,4-二羟基苯乙酸（DOPAC）的浓度。血浆皮质醇采用商业酶联免疫吸附测定（ELISA）试剂盒分析。统计建模采用线性混合模型，以试验作为随机截距，区间作为三水平因子，并进行了置换检验、秩检验和留一法检验等稳健性分析。
三、研究结果
3.1 行为反应
3.1.1 区域偏好
流动区相对于静水区的偏好指数ALR(flow)显示显著的处理主效应（F?,?? = 17.50, p < 0.001, η2p = 0.556）和处理×区间交互效应（F?,?? = 7.63, p = 0.002, η2p = 0.353）。运动选择组在第一个观测区间即显著超过对照组（p = 0.033），流动区与静水区的占用比是对照组的10.9倍，且该偏好随试验进程进一步增强，至最后区间两组差异最大（p < 0.001），流动区与静水区占用比达到56.1倍。高流速亚区分析显示相同模式：运动选择组在高流速区的相对占用从中间区间至最后区间显著攀升（p < 0.001），最后区间高流速区与静水区占用比达154倍。中流速亚区显示处理主效应（F?,?? = 5.28, p = 0.038），但无交互效应。低流速亚区无处理效应，但两处理组在试验后期对低流速区的使用均增加。这些结果表明，运动选择组的区域偏好具有亚区特异性，且对高流速区的偏好随时间显著增强。
3.1.2 参与模式
流动区与静水区之间的穿越活动在处理间差异显著（F?,?? = 45.00, p < 0.001, η2p = 0.763），运动选择组的穿越频率在各区间均显著低于对照组，最后区间差异最大，降低85.7%。运动选择组进入流动区的频率（bouts/min）显著更低（F?,?? = 59.88, p < 0.001, η2p = 0.811），各区间均显著低于对照组。然而，运动选择组单次最长流动区逗留时间显著更长（F?,?? = 86.68, p < 0.001, η2p = 0.870），最后区间最长逗留时间达1152.6秒，是对照组的251.4%。平均流动区逗留时间无处理差异，表明流动区使用被整合为少数持续更久的回合，而非所有回合均延长。静水区平均逗留时间显示处理×区间交互效应，但最长静水区逗留时间无处理差异，说明这种延长特定于水流区域。
3.1.3 集体运动
运动选择组的平均最近邻距离显著更短（F?,?? = 10.70, p = 0.006, η2p = 0.433），最后区间较对照组低45.8%。平均鱼群面积也显著更小（F?,?? = 6.48, p = 0.023, η2p = 0.316），较对照组低41.6%。平均个体间距离和鱼群速度无处理差异。这些结果表明，运动选择组的鱼群组织更为紧密，但并非因水流迫使聚集，因为鱼群速度无差异。
3.2 神经调控（单胺类神经化学）
3.2.1 血清素能系统
背内侧皮层（Dm）中5-HT浓度在运动选择组显著高于对照组（F?,?? = 5.93, p = 0.032, η2p = 0.334），相对增加约154%。5-HIAA浓度和5-HIAA/5-HT转换率无处理差异。其他脑区未检测到血清素能神经化学的处理差异。
3.2.2 多巴胺能系统
Dm中DA浓度在运动选择组显著更高（F?,?? = 9.43, p = 0.010, η2p = 0.444），相对增加约478%。DOPAC浓度同样显著更高（F?,?? = 8.01, p = 0.015, η2p = 0.403），相对增加约958%。DOPAC/DA转换率无处理差异。其他脑区未检测到DA神经化学的处理差异。
3.3 血浆皮质醇
运动选择组血浆皮质醇浓度显著低于对照组（F?,?? = 7.54, p = 0.016, η2p = 0.356），相对降低28%（对照组18.47 ± 1.71 ng/mL vs 运动选择组13.31 ± 1.28 ng/mL）。
3.4 性别相关变异
性别组成在处理组间无差异，添加性别作为协变量后，皮质醇处理效应保持不变，性别主效应和处理×性别交互效应均不显著。
四、讨论与结论
研究结果表明，幼年大西洋鲑在拥有选择权时会主动选择在流动水域游泳，且这种偏好随经验增加而增强，尤其集中于高流速区域。运动选择组表现出更少但更持久的流动区参与模式，鱼群凝聚力增强，同时血浆皮质醇水平降低28%，表明自主运动选择与较低的应激水平相关联。神经化学分析显示，运动选择组背内侧皮层（Dm）——被认为是哺乳动物杏仁核的功能类似结构——中5-HT和DA及其代谢产物浓度显著升高，提示自主运动选择激活了奖赏相关脑区的单胺能信号通路。这些发现与哺乳动物研究中自主运动优于强迫运动的结论一致，表明行为自主性在调节运动奖赏属性和应激效应中发挥关键作用。在养殖应用层面，在饲养环境中提供水流选择区域可能有助于改善大西洋鲑的福利状态，通过降低慢性应激水平和激活奖赏相关神经通路，潜在促进生长和健康。该研究为鱼类运动研究中引入自主选择范式提供了实证支持，并为水产养殖设施设计优化提供了科学依据。
