《Biologia》：Changes in vegetation and post-breeding habitat-related distribution of passerines in western Hungary
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研究鸟类栖息地选择可为不同栖息地类型如何影响生存提供重要见解。然而，关于繁殖后期鸟类栖息地相关分布及其与植被结构关系的研究仍不完整。本研究于2001年至2024年繁殖后期，在匈牙利西部一处约15公顷的休息、觅食和庇护场所进行。研究人员选取了50种常见雀形目鸟类
研究鸟类栖息地选择可为不同栖息地类型如何影响生存提供重要见解。然而，关于繁殖后期鸟类栖息地相关分布及其与植被结构关系的研究仍不完整。本研究于2001年至2024年繁殖后期，在匈牙利西部一处约15公顷的休息、觅食和庇护场所进行。研究人员选取了50种常见雀形目鸟类，检验它们在不同栖息地类型间的分布情况，以及这种分布如何随植被动态而变化。共捕获并环志了129,952只个体，代表50个物种。柳树林及其他木本植被在地理配准正射影像上被描绘为多边形，并量化了每个研究年份的空间范围。基于捕获率，鸟类物种在四种栖息地类型间分布不均。典范对应分析（CCA）表明，植被外貌和覆盖度是塑造鸟类栖息地相关分布的主要因素。栖息地-时期模型分析揭示了栖息地关联的时间变化，这与研究地点植被结构的长期发展一致。与茂密灌木植被相关的物种（如红腹灰雀 Pyrrhula pyrrhula、火冠戴菊 Regulus ignicapilla）或森林栖息地物种（如林柳莺 Phylloscopus sibilatrix、斑姬鹟 Ficedula hypoleuca）在研究期间于沼泽栖息地的相对捕获概率增加。相反，通常与开阔栖息地相关的物种（如红背伯劳 Lanius collurio、草原石? Saxicola rubetra）与沼泽栖息地的关联性则下降。这些结果表明，雀形目鸟类在繁殖后期的栖息地利用存在时间上的转变，并强调了在繁殖后区域维持栖息地异质性的重要性。
一、研究背景与科学问题
鸟类栖息地选择是鸟类生态学与保护生物学的核心议题之一。繁殖后期（post-breeding period）包括扩散与迁徙阶段，此阶段鸟类面临的关键任务是最大化能量积累（脂肪沉积）与最小化捕食风险，以实现时间最小化迁移策略。然而，目前对繁殖后期鸟类栖息地相关分布模式及其与植被结构长期动态关系的认知仍不充分。人类活动与全球气候变化导致的栖息地丧失与破碎化，严重影响了鸟类的种群动态与迁徙行为，因此阐明繁殖后期鸟类对不同栖息地类型的利用规律，对于制定有效的保护与管理策略至关重要。
二、研究内容、结论与意义
研究人员在匈牙利西部的T?m?rd鸟类环志站（面积约15公顷）开展了一项长达24年（2001—2024年）的繁殖后期（8月1日至11月5日）研究。研究选取了50种在该区域常见的雀形目（passerine）鸟类，共环志129,952只个体。研究旨在回答两个核心问题：（1）不同物种在繁殖后期如何差异化选择栖息地；（2）2001至2024年间，植被结构与鸟类栖息地相关分布发生了怎样的变化。研究结果表明，植被外貌与覆盖度是塑造鸟类分布的首要因子；随着沼泽地木本植被（柳树等）显著扩张（覆盖率从2003年的8%增至2024年的45%），偏好密灌丛与森林的物种在沼泽中的相对捕获概率上升，而偏好开阔生境的物种则下降。这一发现证实了植被演替驱动了鸟类栖息地利用的时间动态，强调了在农业景观中维持栖息地异质性对保护迁徙与留鸟的重要性。
三、关键技术方法
- 1.
长期环志与标准化捕获：在四个栖息地类型（森林、灌丛、灌丛草地、沼泽）布设固定数量的雾网（mist nets），捕获并环志所有个体，采用每网平均捕获率（captures per net）进行标准化处理，消除各栖息地网数差异的影响。
- 2.
遥感与地理信息系统（GIS）分析：基于2003、2009、2013、2018、2022、2024年获取的无人机（UAS）航拍影像与Google Earth历史影像，将柳树-灌木丛林（木本植被）描绘为多边形（polygons），计算其占参考区域的百分比，并通过广义线性模型（GLM）分析其时间趋势。
- 3.
多元排序分析：运用典范对应分析（Canonical Correspondence Analysis, CCA）和冗余分析（Redundancy Analysis, RDA），以栖息地类型为解释变量、物种标准化捕获率为响应变量，揭示物种-栖息地关联格局，并通过Monte Carlo置换检验（999次）评估显著性。
- 4.
多类别逻辑回归（Multinomial Logistic Regression, MLR）：以灌丛栖息地为参照类别，将捕获栖息地类型作为多分类响应变量，研究时期（划分为三个8年时段：2001—2008、2009—2016、2017—2024）作为有序连续预测变量，分别对每个物种拟合模型，计算优势比（odds ratio）以检测栖息地利用的线性时间趋势。
四、研究结果
1. 物种栖息地分布的排序分析
典范对应分析（CCA）显示，第一轴（特征值0.331，解释方差62.77%，p=0.001）代表从沼泽到森林的演替梯度，第二轴（特征值0.158，解释方差29.93%，p<0.001）代表从郁闭到开阔的梯度。森林专性种（如斑姬鹟Ficedula hypoleuca、普通?Sitta europaea、旋木雀Certhia familiaris）位于左下方；喜灌丛物种（如斑鹟Muscicapa striata、火冠戴菊Regulus ignicapilla）位于左上方；湿地专性种（如草地鹨Anthus pratensis、水蒲苇莺Acrocephalus schoenobaenus、芦苇莺A. scirpaceus）及家燕Hirundo rustica、毛脚燕Delichon urbicum位于右下方；开阔生境偏好种（如横斑林莺Curruca nisoria、红背伯劳Lanius collurio、草原石?Saxicola rubetra）位于第二轴上方。冗余分析（RDA）进一步确认了上述关系（R2=0.732, F=64.28, p=0.001）。
2. 植被变化与栖息地-时期模型
森林植被的结构与空间范围未发生显著变化，而灌丛草地与沼泽栖息地经历了显著的植被演替。早期（2003年）木本植被仅覆盖参考区域的8%（0.9公顷），至2024年已扩展至45%（5.3公顷）（GLM: β=1.776, SE=0.101, t=17.615, p<0.001）。多类别逻辑回归（MLR）结果表明，随时间推移，多种偏好森林或灌丛的物种（如斑姬鹟、林柳莺Ph. sibilatrix、欧亚鸲Erithacus rubecula）在沼泽中被捕获的相对概率（相对于灌丛）显著升高；而偏好开阔生境的物种（如草地鹨、红背伯劳、灰白喉林莺C. communis）在沼泽中的相对捕获概率则显著降低。此外，少数森林物种（如苍头燕雀Fringilla coelebs、燕雀F. montifringilla）在后期更倾向于出现在灌丛草地而非灌丛。一些物种（如普通?、旋木雀、煤山雀Periparus ater）的栖息地相关分布在研究期内未发生显著变化。
五、讨论与结论总结
讨论部分指出，典范对应分析（CCA）结果证实植被结构与覆盖度是决定鸟类繁殖后期分布模式的关键因子，这反映了不同物种在食物获取与躲避天敌方面的特异性需求。例如，食虫性物种（如园莺Sylvia borin）偏好富含糖分的灌丛以补充能量，而湿地专性种（如水蒲苇莺）则依赖沼泽中的昆虫资源。短距离迁徙者因停留时间更长，更注重躲避天敌，因而倾向于利用密集的多刺灌丛。
研究结论明确指出：研究结果确定了影响鸟类栖息地选择的关键栖息地特征与植被属性，并展示了不同物种对栖息地结构反应的显著种间差异。研究区域内由开阔草地、灌丛斑块和沼泽植被组成的异质性植物群落，为大量鸟类在繁殖后期提供了关键的休息与觅食资源。结果表明，植被结构与栖息地复杂性在塑造物种分布模式和年度周期过渡阶段的栖息地利用中发挥着根本作用。长期维持此类异质性镶嵌景观需要针对性的保护管理措施，包括选择性清除灌木和定期割草，以防止植被过度郁闭，从而持续维持开阔与结构复杂栖息地的可用性。这些管理干预对于维持研究地点作为支持广泛迁徙与留鸟物种的休息、取食和庇护栖息地的生态功能至关重要。
