面向有机栽培系统的番茄育种：露地条件下优良基因型的开发与筛选

《Organic Agriculture》：Tomato breeding for organic systems: development and selection of promising genotypes for open field cultivation

　　

专业摘要翻译 番茄在有机生产系统中的栽培面临与缺乏适应该系统特殊性基因型相关的生产挑战。本研究旨在展示一个育种项目，并筛选适用于巴西南部有机露地栽培系统的优良番茄品系。通过三个非杂交基因型与一个商业杂交种的不同组合杂交获得杂交组合，并通过目视选择确定目标基因型。在F6代，对四个亲本基因型（CH、GA、BGT_16和BGT_37）及十个试验品系（1731、1732、1733、1724、1725、1716、1717、1718、1729和17,210）在露地有机生产管理条件下进行评估，采用随机完全区组设计（randomized complete block design, RCBD），四次重复。研究评估了多种形态农艺性状，并从经过多重共线性分析（multicollinearity analysis）的子集中筛选出九个对有机系统重要的性状。利用这些性状，进行了性状间关联分析、遗传多样性分析以及Mulamba和Mock选择指数（selection index）分析，重点关注商品果产量（commercial fruit production）、可溶性固形物/可滴定酸比（soluble solids/titratable acidity ratio, RT）、叶片密度（foliage density, FD）以及a/b颜色参数比（CRT）等优良性状的筛选。聚类分析（cluster analysis）确定了CH与BGT_37之间的杂交组合在获得理想基因型方面具有潜力。选择指数确定品系1732、1733、1717和17,210为最符合育种项目目标的品系，其中1733在所有具有最高经济权重性状上均表现优异。通过改良这些品系，研究人员旨在开发适应有机生产且兼具农民和消费市场感兴趣特性的基因型。

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一、研究背景与意义

番茄（Solanum lycopersicum L.）是全球商业价值最高的蔬菜作物之一。巴西2023年番茄产量估计达410万吨，单产为70.59吨/公顷，种植面积约5.9万公顷。然而，在巴西，仅有约4%的栽培面积用于有机生产。尽管消费者对健康食品和可持续生产方法的需求日益增长，有机番茄生产仍面临诸多挑战，包括水分、营养和植物检疫管理方面的困难，以及缺乏遗传上适应有机系统的种子。值得注意的是，超过95%的有机生产依赖为常规系统设计的基因型。有机系统与常规系统的主要差异涉及土壤管理实践、根际过程、杂草竞争以及病虫害抗性。此外，有机消费者对水果的风味、形状和颜色有特定要求，而过去几十年的育种项目往往优先考虑产量、采后抗性和外观属性，忽视了感官品质特性。因此，开发适应有机系统、兼具高产和优良品质的番茄基因型成为当务之急。本研究旨在通过一个持续进行的育种项目，开发、评估并筛选具有竞争力的形态农艺性状、适应巴西南部有机露地栽培的番茄基因型。

二、研究设计与主要技术方法

该研究依托巴西南部巴拉那联邦理工大学帕托布兰科校区（UTFPR）的番茄育种项目。研究人员利用来自该校番茄种质资源库（BGT）的两个基因型（BGT_16和BGT_37）、一个商业基因型（'Gaúcho'）和一个商业杂交种作为亲本，进行单交组合。采用单粒传法（Single Seed Descent, SSD）将杂交后代连续自交五代推进至F₆代，期间不进行有意选择。在F₅代，根据植株活力、健康度和果实性状选出十个最有希望的植株以获得F₆试验品系。试验在巴西南部帕托布兰科市（气候类型为Cfa，湿润温带夏季炎热）的露地进行，采用随机完全区组设计（RCBD），四次重复，小区为每基因型10株。田间管理遵循巴西有机生产法规（MAPA第52号法令）。研究人员从58个性状中筛选出26个与有机育种相关的性状，再经多重共线性诊断（方差膨胀因子VIF和条件数CN）最终确定9个关键性状：叶片密度（FD）、果实成熟天数（DAM）、每花序花朵数（NFI）、优势果形（PFS）、商品果重（CFW）、果实硬度（FF）、平均果重（AFW）、可溶性固形物/可滴定酸比（RT）和a/b颜色参数比（CRT）。分析方法包括Spearman相关分析、主成分分析（PCA）、基于Gower距离和UPGMA法的层次聚类、方差分析（ANOVA）及遗传参数估计，最终采用Mulamba和Mock选择指数（权重：RT=3，CFW=2，CRT=1，FD=1）以40%选择强度筛选优良品系。

三、主要研究结果

相关性与主成分分析（PCA）：方差分析显示所有评估性状均存在显著的基因型效应，表明试验品系间存在大量遗传变异。Spearman相关分析仅检测到果形（PFS）与可溶性固形物/可滴定酸比（RT）之间存在显著的中等正相关（0.60）。主成分分析前四个主成分共解释80.32%的总变异。第一主成分主要由叶片密度（FD）、果实成熟天数（DAM）和优势果形（PFS）贡献；第二主成分由果实硬度（FF）、商品果重（CFW）、颜色比（CRT）和RT解释。分析显示品系17,210具有密集叶片和晚熟特性，1732和BGT_37分别以椭圆形和梨形果为主、叶片稀疏且早熟。品系1732、1733、1725和17,210在RT和CRT上表现高值，但部分品系果实硬度或商品果重较低。第三、四主成分分别由平均果重（AFW）和每花序花朵数（NFI）以及RT、FD、DAM和CFW解释，进一步确认17,210和1733具有高RT值。

聚类分析与相对贡献：基于Gower距离和UPGMA法的层次聚类（共表型相关系数CCC=0.7688）在平均遗传距离（0.3422）处划分出四个主要类群。第一类群包含多数品系和亲本，细分为四个亚群，亚群内品系在果形（扁平或微扁平）上相似，但在果实硬度、商品果重和CRT上存在差异。第二类群由品系1732、1733和亲本BGT_37组成，以高RT值、中高CRT、早熟或极早熟及稀疏或中等叶片密度为特征。第三类群仅含品系1731，表现为低平均果重、稀疏叶片、低CRT和低商品产量。第四类群仅含品系17,210，为所有品系中差异最大者，表现为极晚熟、密集叶片、扁平果形、低商品果重但高RT和CRT值。相对贡献分析显示果实硬度（FF）、颜色比（CRT）、成熟天数（DAM）和每花序花朵数（NFI）对总变异的贡献最大（各超过12%）。

Mulamba和Mock选择指数：选择指数确定品系1733、1732、1717和17,210为最优品系，所有选择性状均获得正向选择增益（SG%），其中RT和FD的增益尤为突出。叶片密度（FD）、成熟天数（DAM）、商品果重（CFW）、RT和CRT的广义遗传力（h2）为中高至高水平（63.92%至100%）。品系1733在RT、CFW和CRT上表现突出，且成熟周期较短；1732在RT、CFW和CRT上获得增益但叶片密度降低，果形上表现出显著增益；1717在CFW上增益最大，RT增益较小，叶片密度增加但CRT降低，成熟周期延长；17,210在FD上增益显著，CRT和RT也有增益，但CFW降低，可能与其每花序花朵数显著减少有关。

四、讨论与结论

讨论部分指出，果形（PFS）与RT的正相关表明选择细长果形的品系有助于获得更好的糖酸比，这与地方品种（landraces）通常具有独特果形和更优感官品质的认识一致。主成分分析揭示了RT与果实大小相关性状之间的权衡关系，即高RT基因型往往表现出较低的CFW和AFW，这与前人研究一致，反映了光合产物在植物不同结构间的竞争。密集叶片与晚熟往往伴随较低的商品果重，可能因营养生长与生殖生长竞争光合产物。聚类分析中CH与BGT_37分属不同杂种优势群，其杂交组合具有开发新基因型的高潜力。研究强调RT是反映糖酸平衡、与番茄风味密切相关的关键品质指标，高RT值通常对应更甜、酸度更低的口感，更受有机消费者青睐。叶片密度（FD）对露地栽培尤为重要，密集冠层可保护果实免受日灼和裂果等生理障碍。早熟品系（DAM）在有机系统中有利于降低害虫种群和危害强度。高CRT值与果实番茄红素含量高度相关，具有健康益处。产量性状（NFI、CFW、AFW）的遗传力高于品质性状（RT、CRT），但果实数量与大小通常与影响风味的可溶性固形物呈反比关系。研究结论表明，通过该系统育种方法，品系1733、1732、1717和17,210被确定为最有希望的基因型，其中1733在具有最高经济权重的所有性状上均表现满意，通过进一步改良这些品系，有望开发出适应有机生产、兼具农民和消费者所需特性的番茄基因型。