恢复的草原-稀树草原生长季土壤强甲烷（CH4）吸收：林地对CH4汇的突出贡献及CO2、N2O通量特征

《Frontiers in Environmental Science》：Strong growing season soil methane uptake observed in a restored prairie-savanna

　　

潮湿的高草草原（tallgrass prairies）在Upper Midwest已大部分转化为农业，并通过土壤氧化和养分富集形成大区域温室气体（greenhouse gases, GHG）源。尽管草原恢复正在扩展，但恢复生态系统的GHG通量仍缺乏量化。研究人员在Illinois的Nachusa Grasslands测量了恢复的橡树林地（oak woodland）、开阔高草草原（open tallgrass prairie）和湿草原（wet prairie）生长季土壤二氧化碳（carbon dioxide, CO₂）、甲烷（methane, CH₄）和氧化亚氮（nitrous oxide, N₂O）通量，并检验这些通量如何受土壤温度、水分、覆盖类型和海拔控制，以及与表层土壤微生物群落的关联。在所有覆盖类型中，土壤一致为CO₂源（中位数2.29 μmol m^-2 s^-1）、CH₄汇（中位数?0.36 nmol m^-2 s^-1），且N₂O中性。林地土壤是异常强的CH₄汇，而开阔草原常接近中性。值得注意的是，即使湿草原也未出现净CH₄排放。决策树模型解释了CO₂和CH₄通量50%–70%的变异，其中土壤温度是CO₂的主导控制因子，覆盖类型加土壤水分对CH₄吸收最重要。推断的微生物群落组成以假定的好氧类群为主，包括分解者、氮循环者和甲烷氧化者。这些结果表明，恢复的Midwest草原-稀树草原生态系统可能作为净GHG汇，其中林地CH₄吸收速率特别高。未来工作应纳入非生长季通量和植被通量，以建立完整生态系统GHG预算，并更好地量化草原恢复的气候减缓潜力。

研究背景方面，Upper Midwest湿润高草草原曾大面积转化为农业，富含碳的Mollisols土壤经氧化成为区域GHG源；恢复虽在扩展，但恢复生态系统的CO₂、CH₄和N₂O通量数据仍不足，且现有草地通量多集中于Great Plains，湿润高草草原区存在明显观测缺口。研究人员因此在Illinois北部Nachusa Grasslands的Tellabs West管理单元，选择恢复的橡树林地（oak woodland）、开阔高草草原（open tallgrass prairie）和湿草原（wet prairie），沿约30 m海拔梯度开展生长季土壤GHG通量研究，并检验温度调控季节格局、覆盖类型和经海拔调节的水分调控空间格局，以及表层土壤微生物群落关联。研究结论表明，该恢复草原-稀树草原可能为净GHG汇，林地土壤CH₄吸收尤其强；这对评估草原恢复的气候减缓潜力具有重要意义，但未来仍需纳入非生长季和植被通量以构建完整生态系统GHG收支。

关键技术方法方面，研究地点为Illinois北部Nachusa Grasslands的Tellabs West管理单元，覆盖恢复oak woodland、open tallgrass prairie和wet prairie，沿约30 m海拔梯度设固定土壤通量箱，于2022年7—10月约每月采样。关键技术包括暗箱法测定土壤CO₂、CH₄、N₂O通量并用气相色谱分析，同步测定0–10 cm土壤温度和水分，采集表层土壤DNA后进行16S rRNA基因V4区扩增子测序，使用DADA2和DECIPHER/SILVA注释扩增子序列变体（amplicon sequence variants, ASVs）并按GHG相关功能类群聚合；统计分析采用线性模型、决策树（classification and regression tree, CART）和Q₁₀。样本队列来源为Nachusa Grasslands, Illinois；序列存于NCBI SRA BioProject PRJNA1490676。

研究结果按原文小标题概括如下。GHG flux by cover type：通量测量显示，所有覆盖类型土壤均为CO₂源，合并中位数为2.29 μmol m^-2 s^-1；CH₄为汇或中性，合并中位数为?0.36 nmol m^-2 s^-1；N₂O总体中性。林地表层CH₄汇最强，最大吸收达?2.59 nmol m^-2 s^-1，季节中位数为?1.46 nmol m^-2 s^-1；湿草原中位数为?0.43 nmol m^-2 s^-1；开阔草原中位数为零。CO₂排放在林地约低30%，N₂O在开阔草原呈微弱源，在林地和湿草原中性。Soil temperature and moisture variation：土壤温度从8月峰值22.8 ± 2.7 °C降至9月16.6 ± 1.2 °C和10月12.0 ± 2.4 °C；土壤水分9月最高，为13.7% ± 9.9%，湿草原水分最高且空间变异大，林地水分最低。GHG flux modeling：决策树模型解释了CO₂通量约71%的变异和CH₄通量约54%–60%的变异，但未解释N₂O通量。CO₂主要受土壤温度控制，>20 °C且非林地时通量最高，为4.1 ± 0.12 μmol m^-2 s^-1；林地>20 °C时CO₂反而降至2.8 ± 0.19 μmol m^-2 s^-1。CH₄吸收主要受覆盖类型和水分控制，林地一般节点为?1.3 ± 0.06 nmol m^-2 s^-1，开阔草原较干时?0.75 ± 0.10 nmol m^-2 s^-1，较湿时?0.17 ± 0.03 nmol m^-2 s^-1；估算Q₁₀约为3.6和3.23。Soil microbial community survey：16S群落调查显示，属水平功能类群仅占3%–5%，科水平占10%–22%；好氧异养类群占优，Candidatus Solibacter和Mycobacterium较突出，厌氧类群少且以Anaeromyxobacter为主。属水平未检出假定产甲烷菌和甲烷氧化菌，科水平在较干林地和草原低丰度检出甲烷氧化相关科，未检出产甲烷相关科。氮循环类群有站点差异，未检出反硝化属，Nitrospira见于部分林地和湿草原，Bradyrhizobium见于部分湿草原和开阔草原。16S结果与通量一致，但不能单独证明代谢功能。

讨论部分总结如下。Climate benefits of prairie restoration：生长季土壤呼吸中位数为1.91–2.78 μmol m^-2 s^-1，年尺度约273–398 gC m^-2 yr^-1或10.0–14.6 kgCO₂ ha^-1 yr^-1；文献中高草草原总初级生产（gross primary production, GPP）远高于此，恢复草原可能为净CO₂汇。林地CH₄吸收年尺度可达?7.5 kgCH₄ ha^-1 yr^-1，高于Great Plains草地调查的最大年中位数?5.4 kgCH₄ ha^-1 yr^-1，也高于全球温带森林平均值；使用百年持续全球冷却潜势203，可折合?1.5 × 10³ kgCO₂e ha^-1 yr^-1，故草原-稀树草原总体很可能为净GHG汇。高吸收与St. Peter Sandstone露头形成的粗质地、排水良好砂质丘岗土壤相关，该母质在NW Illinois、SE Minnesota和NE Iowa分布广，区域CH₄汇潜力较大。限制是仅测生长季，非生长季冷湿雪覆盖可能降低年均吸收。Modeling of prairie-savanna GHG fluxes：决策树捕获非线性交互，CO₂温度敏感性较高可能受8—10月自养呼吸下降影响；低水分降低呼吸，林地局部异常暖干条件下降32%，总体符合Dual-Arrhenius Michael-Menten框架。林地CH₄吸收约为湿草原和高地草原的4倍，与低水分、高氧的坡脊位置促进CH₄氧化一致，强调地质-土壤控制的重要性。Microbial community associations：功能类群分析基于599个属水平和357个科水平ASVs。好氧异养类群主导，厌氧类群稀少；即便湿草原水分达47.3%且约23 °C，仍未检出产甲烷菌ASVs，可能涉及恢复后产甲烷群落装配滞后或深根植物径向氧损失，但这些机制解释仅为推测。16S未检出不等于不存在，缺少功能基因或宏基因组数据不能推断速率。通量显示持续净CH₄吸收且无净排放，未来需确定田间至景观尺度氧化还原边界。

结论翻译：研究人员的研究提供了初步经验证据，表明Upper Midwest高草草原和橡树稀树草原的保护与恢复可能带来潜在气候效益，主要通过发育于排水良好砂质丘岗的林地土壤中极高的大气CH₄吸收速率。决策树建模揭示温度、水分和植被覆盖对GHG通量的强非线性控制，而16S微生物群落组成以通常与好氧异养相关的类群为主，未检测到通常归类为产甲烷菌的ASVs。因此，组成模式与通量测量一致，但其本身并不证明代谢功能。总体而言，研究结果表明，地质-土壤因素，尤其是砂岩露头上粗质地土壤，可创造强CH₄氧化条件，超过大多数其他草地和林地系统报道。区域尺度上，在相似母质上恢复草原-稀树草原生态系统可产生可观的CO₂当量汇。未来工作应整合总初级生产的直接测量或遥感估计以及避免的农业排放，以全面量化净GHG平衡，并为Upper Midwest气候减缓的潜在恢复策略提供信息。