生境依赖的警戒色：蛇类毒液存在而非毒力或致痛性与情境性显眼度相关

《Journal of Animal Ecology》：Contextually conspicuous species are more likely to be venomous: Habitat-dependent aposematic colouration found throughout snakes

　　

许多动物利用显著颜色向潜在捕食者宣告自身不可获利，这一现象称为警戒色（aposematism）。例如，蛇类中显著的带状模式常被视为其毒液性质的警戒信号。然而，警戒色（aposematic colouration）需要在物种环境背景中进行分析，因为在孤立观察时显得显著的物种，可能在其自然环境中伪装良好。此处，研究人员从iNaturalist整理了458种蛇的图像，并使用一种新的度量指标量化每个物种相对于其自然背景的显眼程度，以检验显眼度与毒液（venom）的存在、毒力（potency）和防御特性之间的关系。研究人员发现，具毒液物种相比无毒液物种在情境性显眼度（contextual conspicuousness）上显著更高。然而，尽管这些结果为警戒色进化与毒液之间的联系提供了支持，但研究人员未发现本研究数据中毒液的毒力或致痛能力（pain-inducing capacity）与显眼度存在关联，表明这些性状可能不是蛇类警戒色进化的重要驱动因素。研究人员的新方法表明，纳入物种的环境背景有助于理解显著着色（conspicuous colouration）的进化。

研究背景与问题：警戒色（aposematism）是动物在自然选择压力下演化出的显著信号，用于警告潜在捕食者自身不可获利，广泛存在于动物界。此类信号通常与防御性状相关，如毒液、刺和生物碱毒素。警戒色需要向捕食者清晰传递视觉信息，从而促进捕食者学习警告线索并演化出先天回避行为。然而，强模式和颜色不一定在物种自然栖息地中真正显眼，显眼度具有生境依赖性。已有研究利用野外塑料模型或人类观察者评分检验警戒信号与环境背景，但缺乏大规模直接比较物种着色与栖息地，原因在于难以汇编物种自然背景的大规模数据。iNaturalist等公民科学项目提供了经准确鉴定、自然栖息地中的大规模图像，已用于比较觅食生态、栖息地类型和颜色等性状。蛇类（suborder Serpentes）着色、栖息环境和毒液防御能力变异大，是检验显著警戒色与毒液性状关系的理想类群。珊瑚蛇（Micrurus）和欧洲蝰等类群已有警戒信号证据，但尚无类群范围研究建立显著警告信号与毒液性之间的关系。蛇毒毒力差异大，部分毒液含防御性致痛毒素。先前关于警戒信号与毒力的关系在蛙类中存在负关联或正关联证据，在蛇类中未发现关联，这可能与缺少环境背景有关。研究人员还考虑日活动、栖息地类型和猎物视觉系统等因素，预测更情境性显眼的蛇更可能具毒液、毒力相对较低并具有防御性致痛毒液。

研究开展、结论与意义：研究人员收集458种Colubroidae蛇的数据，量化情境性显眼度、红色覆盖度和黄色覆盖度，并检验其与毒液存在、毒力（LD₅₀）和致痛能力的关系。结果显示，具毒液物种显著更情境性显眼，但毒力和致痛能力与显眼度无关联；红色和黄色覆盖度增加与情境性显眼度相关，具毒液物种与更高红色覆盖度相关。该研究支持毒液存在与警戒色进化之间的联系，并表明毒力或致痛性可能不是蛇类警戒色进化的主要驱动因素；同时强调在宏观生态尺度研究颜色模式演化时纳入环境背景的重要性。

关键技术方法：该研究整理458种Colubroidae蛇的数据。毒液存在数据来自ReptTraits，并结合杜氏腺（Duvernoy's glands）、三指毒素（three-finger toxins）和经口递送毒素证据筛选；毒力以静脉注射LD₅₀（median lethal dose）衡量，部分采用更贴近食性的动物模型；致痛数据来自Ward-Smith et al.的人类蛇咬伤快速疼痛评分。图像来自iNaturalist，每种5张，经Clip Studio Paint分离蛇体与背景，用R包colordistance计算色距矩阵（colour distance matrix, CDM），用countcolors计算红、黄覆盖。生态数据来自IUCN Red List等。分析采用MCMCglmm贝叶斯系统发育混合模型（Bayesian phylogenetic mixed model）和mulTree，跨100棵随机系统发育树，评估h²。

3 RESULTS：该分析包含458种Colubroidae蛇，显眼度CDM值为0.03–0.81；伪装良好的Vipera ammodytes为0.03，情境性显眼度较高的Hydrophis ornatus为0.81。红色覆盖度在Apostolepis assimilis中达69.5%，黄色覆盖度在Hydrophis platurus中达46.6%。整体显眼度与毒液存在：具毒液蛇的CDM显著高于无毒蛇，包含拟态种和排除拟态种的分析均一致。红色和黄色覆盖度与情境性显眼度：红色和黄色覆盖度更高者CDM更高；具毒液物种红色覆盖度更高。毒力与致痛：未发现毒力（LD₅₀）或致痛能力与显眼度存在关联。带状模式与红黄覆盖度：具带状模式物种有更高红色和黄色覆盖度，但与整体CDM显眼度无关。日活动、栖息地与猎物视觉系统：猫型日活动（cathemeral）与更高黄色覆盖度相关，树栖和水生栖息地也与更高黄色覆盖度相关；未发现猎物视觉系统与整体显眼度或红、黄覆盖度关联。系统发育信号：显眼度h²值约为0.086、0.065、0.077和0.065，表明弱系统发育信号；红色覆盖度h²值分别为0.508、0.001、0.0002和0.503，表明变异较大或很弱；黄色覆盖度h²值分别为0.0002、0.003、0.0006和0.0002，表明很弱。

4 DISCUSSION：讨论指出，该研究支持具毒液蛇在自然环境中比无毒蛇更显眼，表明毒液存在与情境性警戒信号相关；但毒力或致痛性不是这种信号的强选择因素。通过纳入蛇着色背景，该分析为毒液等防御性状与显眼度进化之间的联系提供了支持，并说明在颜色模式演化的大尺度研究中纳入环境背景的重要性。红色常与警戒信号关联，该研究发现红色覆盖度也与毒液存在相关；带状模式与更高红色覆盖度相关，且这种关系在Colubroidae蛇中较为普遍。黄色虽常在其他类群中与警戒信号相关，但在蛇类中未发现与毒液性状关联，而树栖和水生栖息地与更高黄色覆盖度相关；树栖黄色可能涉及反荫蔽伪装，水生环境中黄色波长可穿透更深，而红色较不显眼。研究未发现日活动或猎物视觉系统与显眼度、红黄覆盖度关联；疼痛数据基于人类咬伤，可能偏向哺乳动物捕食者，未来可关注MitTx、BomoTx和磷脂酶A₂（phospholipase A₂, PLA₂）等特定致痛毒素。未来研究可能需要定量测量捕食风险，以进一步检验蛇类警告信号的驱动因素。研究结论翻译：总体而言，这项涵盖458种全球分布Colubroidae蛇类的大规模研究表明，显著的警戒色与毒液的存在相关，但与毒液的其他功能性状无关；红色和黄色着色在蛇类中被认为具有情境性显眼度。使用iNaturalist等大型公民驱动数据库可提供检验颜色进化一般驱动因素的规模；然而，关注更具体方面（如与警告信号相关的行为）的研究，可能进一步揭示毒液防御性状与警戒信号之间的潜在联系。该研究还强调，在测量显眼度时纳入物种自然环境背景的重要性；这种方法可能为显著信号进化的其他方面，如性别二色性（sexual dichromatism），提供进一步见解。