《Limnologica》：Hydrogeomorphic drivers of bacillariophyceae assemblages in Himalayan headwater streams: A comparative study of two contrasting Kashmir catchments
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摘要底栖硅藻被广泛用作淡水生态状况的生物指标，然而在高海拔的喜马拉雅山区溪流中，水文过程与海拔过程对其群落构建的相对贡献仍未得到充分厘清。本研究在克什米尔喜马拉雅山区两个水-地貌特征对比鲜明的源头流域——达奇甘—达拉—达格万流域与辛德河流域——比较了以属为鉴定单位的底栖硅藻群
摘要
底栖硅藻被广泛用作淡水生态状况的生物指标，然而在高海拔的喜马拉雅山区溪流中，水文过程与海拔过程对其群落构建的相对贡献仍未得到充分厘清。本研究在克什米尔喜马拉雅山区两个水-地貌特征对比鲜明的源头流域——达奇甘—达拉—达格万流域与辛德河流域——比较了以属为鉴定单位的底栖硅藻群落，海拔跨度为1563至5375米，采样覆盖两个完整年周期，并利用多变量排序、指示种分析以及基于距离的方法，评估了流量与海拔对群落结构的相对贡献。硅藻群落在流域之间的差异明显大于其在同一河流纵向带段之间的差异。辛德河流域的群落数量上由少数耐污属所主导（Gomphonema sp.、Cymbella sp. 与 Navicula sp. 三属合计占个体总数的75%以上），而达格万河流域的群落则表现出显著更高的均匀度，没有任何属的相对丰度超过10%。在分类单元层面、群落层面以及基于距离的分析中，海拔都比流量更稳定地成为群落不相异性（dissimilarity）的关联因素，尽管其解释的方差与效应量始终较为有限。这些发现表明，水-地貌过滤（尤其是海拔）以因流域而异、而非可普遍推广的方式塑造着硅藻群落，同时也为一组可在喜马拉雅源头流域生物监测中得到进一步验证的候选属级指示类群提供了依据。
引言
淡水生态系统是最能敏锐反映环境变化的哨兵之一，尤其是在冰川化与高海拔的高山地区，其水文情势与冰冻圈动力学紧密耦合（IPCC, 2021, Pastorino et al., 2025）。全球范围内山地冰川的加速后退已逐步减少了融水对下游径流的贡献，改变了源头河流径流量的数量与季节性时机，并对水生生物多样性产生了级联效应（Huss and Hock, 2018）。气温上升与降水格局的改变进一步加剧了这些水文变化，驱动多种淡水生态系统中的生物多样性衰退，而管理良好的保护区仍在一定程度上为抵御栖息地退化提供了缓冲（González-Paz et al., 2022）。在山区流域中，溪流生态系统的生物多样性尤其对由流域内部的地形、地质与土地利用所形成的物理化学异质性高度敏感（Allan and Castillo, 2007）。
硅藻（Bacillariophyceae）尤其适合检测此类环境变化。其世代时间短、种群周转快，使其能够在比大多数其他淡水生物指标类群更短的时间尺度上追踪水质化学性质、水流情势与地貌背景的变化（Stevenson et al., 2010, Park et al., 2020, Bouazzara and Chaibi, 2025）。沿这些梯度方向，群落呈现出明显的差异性（Leira and Sabater, 2005, Hynynen et al., 2025），其时间变异性则与一系列自然及人为驱动因素的相互作用相关，从季节性水文波动到污染物负荷不一而足（Tan et al., 2014, Huang et al., 2014）。多项研究表明，流域尺度环境因素的协同作用解释了硅藻群落组成所呈现的季节性与空间变异性中的大部分（Cantonati, 1999, Passy, 2007），而硅藻类群已被充分记录的环境偏好（Kelly et al., 1998）使其成为追踪淡水生态系统生态变化的优秀工具（Rose et al., 2021）。因此，硅藻目前已被广泛纳入全球范围内的河流与湖泊生物评估体系（Besse-Lototskaya et al., 2011, Falasco et al., 2021）。
除了作为指示生物的价值之外，硅藻群落还提供了一个观察更广泛生态问题的窗口，即群落结构是如何在不同环境梯度上组织的，包括环境过滤、空间结构与扩散限制对β多样性的相对贡献，而这些机制目前仍未完全厘清（Maloufi et al., 2016, Wu et al., 2020）。硅藻显著的生境专一性使其在探究溪流内部及溪流之间的空间尺度格局时具有重要价值，因此在山地系统中将群落结构与其环境驱动因子一同分析，既可以深化生态认知，也有助于保护山地淡水生态系统（Cantonati et al., 2001）。
尽管具有上述潜力，流域尺度的水-地貌因素对硅藻群落的塑造作用一直较少受到关注，这一空白在克什米尔喜马拉雅地区尤为突出——该地区的海拔多样性格局及其潜在驱动机制仍描述不足。本研究通过在两个水文与地貌特征均对比鲜明的喜马拉雅流域的海拔梯度上，研究硅藻多样性（以属为鉴定单位，见3.1节），并解析流量与海拔对各自系统内群落结构的相对贡献，旨在填补这一空白。具体目标包括：(i) 刻画并比较达奇甘—达拉—达格万流域与辛德河流域底栖硅藻群落的分类组成、α多样性与β多样性；(ii) 通过指示种分析识别区分不同流域及纵向河流带段的类群；(iii) 运用约束排序与分区的基于距离的方法，量化流量与海拔对群落组成的独立与联合贡献；以及 (iv) 评估这些关系在两个流域之间的一致性。借此，本研究为克什米尔喜马拉雅地区提供了首批多流域、多年份的硅藻群落构建过程评估之一，产出了候选的属级生物指标类群，并为该地区未来山地溪流生物监测提供了范式。
章节摘要
研究区
研究开展于印度西北部克什米尔喜马拉雅山区的两个水-地貌特征截然不同的源头流域：达奇甘—达拉—达格万流域（Dachigam–Dara–Dagwan catchment）与辛德河流域（Sindh catchment）（图1）。达奇甘—达拉—达格万流域汇入达尔湖（Dal Lake），而达尔湖构成杰卢姆河系统的一部分；辛德河则在沙迪普拉（Shadipora）直接汇入杰卢姆河。两个流域均深受雪融与冰川融水水文情势的影响，但在流域面积、径流量大小等方面差异显著，
硅藻的采样、处理与鉴定
底栖硅藻样品取自水深20–30 cm处，通过用剃刀和刷子刮取砾石基质的3 × 3 cm2区域获取；在每个样点，同一流段内采集的空间采样单元被处理为空间拟重复（pseudoreplicates）而非独立重复（样点级数据见补充材料）。样品在现场以70%乙醇固定。实验室中，采用热盐酸（HCl）和高锰酸钾（KMnO?）处理消化有机质（
两个流域的水文情势
两个流域的径流量在量级和季节性上均表现出显著差异（图2）。在达格万溪流（S1–S12）中，径流量介于0.0至15.3 m3 s?1之间，且在低海拔样点（例如海拔1592 m的S12，春季平均14.75 m3 s?1）持续高于高海拔样点（例如海拔1995 m的S1，春季平均1.95 m3 s?1）；最低海拔样点（1598–1673 m）还会经历间歇性的零径流时段。辛德河的径流量在描述性上更为
结论
本研究为克什米尔喜马拉雅地区首批多流域、多年份的底栖硅藻群落构建评估之一。硅藻群落在辛德流域与达格万流域之间的差异明显大于其在任一系统内部纵向河流带段之间的差异；辛德流域的群落构成相对简单、由少数类群数量主导，而达格万流域的群落则表现出显著更高的均匀度和更高的分类丰富度。在分类单元层面、群落层面以及基于距离的分析中，海拔与
CRediT作者贡献声明
Mohd Sharjeel Sofi：文稿撰写—审阅与编辑，文稿撰写—初稿，调查研究，形式分析，构思与设计。Inam Sabha：文稿撰写—初稿，调查研究，构思与设计。Sheikh Tajamul Islam：文稿撰写—初稿。Mohammad Mohsin Mir：文稿撰写—审阅与编辑。Aadil Hamid：形式分析，数据整理。Karthick Balasubramanian：文稿撰写—初稿，资源提供。Mohd Muslim：文稿撰写—初稿。Sami Ullah Bhat：文稿撰写—审阅与编辑，文稿撰写—
资金支持
本研究得到科学工程部—科学技术委员会（SERB-DST）以下列项目支持：'拉达克喜马拉雅地区印度河流域流域地形与土地利用对溪流生物膜影响的调查研究'（项目编号：SERB/CRG/2019/002753）。
利益冲突声明
作者声明不存在任何已知可能影响本文所报告工作的竞争性经济利益或个人关系。
致谢
作者感谢克什米尔大学环境科学系提供使本研究得以开展的相关设施，并致谢印度政府科学技术部FIST资助计划（编号：SR/FST/ESI-139/2015）给予的资金支持。
Mohd Sharjeel Sofi|Inam Sabha|Sheikh Tajamul Islam|Mohammad Mohsin Mir|Aadil Hamid|Karthick Balasubramanian|Mohd Muslim|Sami Ullah Bhat
