集约化网箱养殖抑制沿海生态系统中的微生物生物量并重构功能潜力

《Marine Environmental Research》：Intensive cage aquaculture suppresses microbial biomass and restructures functional potential in coastal ecosystems

　　

摘要

沿海网箱养殖是一种重要的人为扰动，通过影响微生物生物量及物种多样性，深刻改变了海洋生态系统，进而改变了关键的生物地球化学功能。本研究通过追踪微生物存量及其群落网络动态，评估了中国海南集约化网箱养殖的生态足迹。虽然养殖仅对细菌丰富度产生了轻微影响，但显著重塑了群落组成（adonis，P < 0.01）。出乎意料的是，养殖导致细菌总丰度减少了近85%，从对照区的(1.63 ± 0.11)×10⁸ copies/L下降至养殖区的(2.51 ± 0.25)×10⁷ copies/L。这种净数量抑制特征表现为核心自养类群、硝化细菌以及机会性鱼病病原体的严重耗竭，提示慢性养殖特异性过滤作用覆盖了传统废物刺激动态。因此，预测功能潜力发生了深刻衰退，从关键的光合作用和氮循环途径（响应比 = -0.05 ～ -2.72，P < 0.05）转向应激驱动的有机污染物降解和厌氧硫呼吸（响应比 = 0.03 ～ 7.94，P < 0.05）。网络分析进一步揭示，养殖导致了严重的拓扑碎片化和关键类群的显著丧失。综上，这些发现表明养殖区总细菌丰度较低、群落结构改变且预测功能潜力发生转移，支持将微生物丰度和多样性指标作为互补指标用于沿海环境管理。

引言

为满足全球水产品的日益增长需求，沿海生态系统中养殖业得到了快速扩张。2022年，养殖业首次超越捕捞渔业，成为水产品的首要来源（FAO, 2024）。在海洋养殖方式中，沿海网箱养殖是最为广泛和经济重要的方法之一（Sievers et al., 2022）。然而，集约化网箱养殖向周围水体释放大量有机废物，包括未摄食的饲料、粪便以及治疗药物（如抗生素）（Naylor et al., 2021）。这些输入增加了营养盐和有机负荷，不仅降低了水质，还触发了沿海生态系统中复杂的生态扰动（Carballeira Bra?a et al., 2021）。

沿海微生物群落通过驱动营养盐循环和有机质分解，是生态系统功能的基础（Sun et al., 2025; Wang et al., 2025）。其功能能力与群落多样性和种群丰度密切相关（Reed and Martiny, 2013）。养殖来源的有机和化学物质输入可以改变微生物群落结构。实验和田间研究进一步表明，抗生素暴露可以抑制敏感微生物活性，并在海洋沉积物中选择耐药细菌种群（Bhagat et al., 2020; Buschmann et al., 2012; Ma et al., 2006）。然而，这些协同胁迫因子如何影响微生物总存量尚不清楚。

高通量扩增子测序已经彻底改变了微生物生态学研究（Hugerth and Andersson, 2017），但传统的相对微生物组分析（RMP）可能掩盖微生物群落变化的真实方向和幅度（Gloor et al., 2017）。例如，即使某一类群的绝对数量急剧下降，其相对丰度可能看起来稳定甚至增加，这种扭曲被称为"组成数据问题"（Weiss et al., 2017）。因此，RMP可能无法准确反映养殖的影响，包括严重的丰度损失。定量微生物组分析（QMP）将基于流式细胞术的细胞计数与测序相结合，或在文库制备期间加入已知数量的合成标准品进行spike-in方法（Zaramela et al., 2022），可以测量微生物的绝对载量，并揭示被相对数据掩盖的生态动态（Vandeputte et al., 2017）。RMP表征比例群落结构，而QMP则增加了总16S rRNA基因丰度和分类群特异性丰度的估计。因此，这两种方法提供了互补的生态信息。其他环境中相对丰度和绝对丰度之间存在差异的报道，强调了将这些方法应用于养殖驱动的生态变化的必要性（Props et al., 2017）。

本研究采用合成spike-in标准品进行QMP，以考察中国海南省新村湾网箱养殖对细菌群落的影响，该区域集约化水产养殖已带来显著的环境挑战（Fang et al., 2020; Mutethya et al., 2025）。我们提出，网箱养殖及其相关环境胁迫因子可能对沿海微生物群落施加生态约束。我们假设，这导致微生物存量系统性下降，尽管营养物质丰富，同时伴随群落重组，其特征为厌氧和降解功能的富集以及关键生态系统服务的耗竭。通过整合绝对丰度数据与多样性分析、网络分析和功能预测，本研究定量评估了养殖如何重塑沿海微生物生态系统。

章节摘要

研究区域与采样

新村湾是一个水动力活跃的系统，拥有浅边缘、深中央盆和深南部区域，平均水深5米，湾口处达8-10米（Yang et al., 2017; Zhang et al., 2020）。养殖区主要养殖石斑鱼、金鲳鱼和_YELLOWFIN金枪鱼，这些是新村湾网箱养殖系统的代表性物种（陵水黎族自治县人民政府, 2020-2024）。

在集约化网箱养殖区均匀分布的10个站点以及10个……

海水化学特征比较

两区域的海水化学特征存在显著差异（图S2和表S1）。养殖区盐度显著较高（27.58 ± 1.85 vs. 12.80 ± 3.08 psu，P < 0.001），而对照区PO₄^3-（0.76 ± 0.50 vs. 1.05 ± 0.11 μM，P < 0.05）和NO₃^-（3.83 ± 1.52 vs. 10.80 ± 2.70 μM，P < 0.001）浓度显著较高。两区域海水pH、NH₄⁺和NO₂^-无显著差异（P > 0.05）。

微生物存量与群落多样性的变化

经过质量控制过滤后，共获得……

养殖胁迫因子对微生物生物量的净抑制

本研究最显著的发现是养殖区内总细菌生物量减少了85%（图2b）。偏相关分析和偏RDA分析一致表明，在考虑测量环境因子后，养殖相关的细菌丰度和群落组成差异仍然存在（表S4–5）。这些结果表明，观察到的下降不能仅归因于测量的环境协变量，可能还反映了……

功能预测向异养和低氧化还原代谢策略的转变

养殖扰动的功能后果表明，微生物代谢策略发生了重新分配，而非简单的微生物功能丧失。有机质降解和硫相关代谢潜力的富集（图4）表明，养殖条件可能有利于能够在低氧化还原条件下利用有机底物的微生物。集约化养殖中常见的有机质积累，如持续输入的……

CRediT作者贡献声明

韩朝辉：写作 – 审校与编辑，验证。王世雄：验证，监督。戴天娇：写作 – 审校与编辑，验证，监督，方法论，调查研究，经费获取，概念构思。秦心怡：可视化，验证，调查研究。李婉芸：写作 – 初稿，可视化，调查研究，形式分析。郭华明：写作 – 审校与编辑，监督，资源提供。凌娟：写作 – 审校与编辑，资源提供，方法论。

利益冲突声明

作者声明不存在已知的竞争性经济利益或个人关系，这些利益或关系可能会影响本文所报道的工作。

数据可用性

细菌16S rRNA基因扩增子的原始序列读取数据已提交至美国国家生物技术信息中心（NCBI）序列读取档案（SRA），BioProject登录号为PRJNA1393433。

利益冲突声明

? 作者声明不存在已知的竞争性经济利益或个人关系，这些利益或关系可能会影响本文所报道的工作。

致谢

本研究受国家自然科学基金（项目编号：42577103）、北京市自然科学基金（项目编号：5242017）、南沙区高层次人才创新团队项目（2021）（红树林湿地蓝碳封存技术创新团队）以及中国地质调查局项目（DD202605101904）资助。作者感谢中国地质大学（北京）高性能计算平台提供的……

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