光照强度调节不同海水温度下钙化大型藻类胶囊珊瑚藻的光合作用和生化特征

《Marine Environmental Research》：Light intensity regulates photosynthesis and biochemical profiles of the calcifying macroalga Corallina pilulifera under varying seawater temperatures

　　

摘要加速的全球气候变暖加剧了海水温升和海洋热浪的强度。同时，光强是调节大型藻类生长的另一个关键非生物驱动因素。为了阐明光强和海水温度对钙化大型藻类珠芽珊瑚藻（*Corallina pilulifera*）生长表现的联合交互效应，进行了一项为期 14 天的室内控制孵育实验，设置两种不同的光照制度（60 和 120 μmol 光子·m?2·s?1）和三个温度梯度（17 ℃、21 ℃ 和 25 ℃）。统计分析表明，温度是塑造*C. pilulifera*生长和生理性状的主要非生物因素，且在光照和温度变量之间检测到显著的交互效应。最佳温度结合高光照（21 ℃，120 μmol 光子·m?2·s?1）的处理使得相对生长速率、净钙化速率、Fv/Fm、叶绿素含量、胞外碳酸酐酶活性和组织碳库达到最大值。相比之下，25 ℃的热应激显著抑制了生长、钙化和光合能力，并提高了丙二醛和游离氨基酸含量。在高光条件下，这些影响进一步加剧。在 17 ℃的低温条件下，光强对藻类生长没有显著影响，而低辐照度部分缓解了热量驱动的钙化抑制。光强作为调节器，介导了*C. pilulifera*对热波动的生理适应。这些发现为预测珊瑚藻物种的生物地理分布和制定原位藻类种群保护策略提供了坚实的理论基础。

引言政府间气候变化专门委员会（IPCC）发布的第六次评估报告记录，2011 年至 2020 年的全球平均地表温度比 1850 年至 1900 年的工业化前基线升高了 1.09 ℃，反映了人为全球变暖的持续加速（Zandalinas et al., 2021）。该报告中的气候预测进一步预测，到 2100 年全球气温将增加 3.3–5.7 ℃，同时海表温度将上升 1.2–3.2 ℃（Zandalinas et al., 2021; Charan et al., 2022）。热带和亚热带海水的持续变暖使海洋变暖成为主要胁迫因素，导致海洋生态系统中不断加剧的生物多样性丧失和栖息地退化（Borburema et al., 2020; Charan et al., 2022）。这些影响源于生物体的直接生理反应和连锁的间接生态干扰（Borburema et al., 2020）。同时，气候变暖在强度、频率和持续时间方面加剧了海洋热浪（MHWs），这对包括大型藻类在内的海洋初级生产者的生产力和生物量构成了重大风险（Smale et al., 2019; Gao and Feng, 2023）。现有研究证实，海洋变暖和 MHWs 强烈抑制大型藻类的光合色素含量和光合能力，导致生物量减少甚至潜在的种群崩溃（Cavanaugh et al., 2019; Gao and Feng, 2023）。一项关于大型藻类的综述研究报告称，持续的海洋变暖导致温带大型藻类向澳大利亚大陆边缘及更远方向发生显著的纬度转移，增加了特有大型藻类的灭绝风险并 destabilizing 沿海海洋生态系统（Wernberg et al., 2011）。Wei 等人（2020a, 2020b）表明，24–32 ℃范围内的中等温升促进了藻类生长，但极端高温（34–36 ℃）损害了三种钙化仙掌藻（*Halimeda*）物种的微结构完整性和光合能力。Borburema 等人（2020）也得出了类似的结论，他们建议海洋变暖（高温，32 ℃）对红藻滨仙菜（*Bostrychia binderi*）和蒙氏滨仙菜（*Bostrychia montagnei*）的生长有害。因此，气候变化引起的海洋变暖已成为海洋生态系统及海洋生物不可忽视的环境因素。

光照可用性是另一个基本的环境因素，显著影响大型藻类的光合效率、生长、空间分布及其他生理状态（如色素、可溶性蛋白和碳水化合物）（Chen et al., 2017a, Chen et al., 2017b; Wei et al., 2021; Charan et al., 2022）。不同的光强对大型藻类产生不同的影响，由于长期适应不同的生境，不同的大型藻类物种发展出了独特的光适应特性（Charan et al., 2022; Zhang et al., 2024）。例如，较高的光强（180 μmol 光子·m?2·s?1）会降低褐藻鹅掌菜（*Undaria pinnatifida*）的 Chl-a 含量和辅助叶绿素与 Chl-a 的比率（Endo et al., 2017）。巨藻（*Macrocystis pyrifera*）在中等光合有效辐射下（深度 3 米，27–404 μmol e?1·m?2·s?1）显示出最大的生长响应，相比之下，在近表层（深度 1 米，80–1160 μmol e?1·m?2·s?1）或更深层培养水平（深度 6 米，13–142 μmol e?1·m?2·s?1）则不然（Varela et al., 2018）。Wei 等人（2021）报道，增加从 80 到 160 μmol 光子·m?2·s?1 的辐照度提高了具有商业价值的红藻条枝仙菜（*Gracilariopsis lemaneiformis*）的生长效率和光合能力。然而，缺乏光照条件会限制大型藻类的生长。为了应对弱光胁迫，色素浓度（如叶绿素和藻胆蛋白）在大型藻类组织中积累以增强光合活动（Varela et al., 2018），例如鹅掌菜（Endo et al., 2017）和巨藻（Varela et al., 2018）。除了调节大型藻类生长外，中等辐照度还能积极调节其生理状态，特别是通过刺激可溶性蛋白质和碳水化合物的生物合成（Zhang et al., 2024）。因此，迫切需要结合光照制度的综合研究，以预测全球气候变化不断加剧背景下大型藻类的空间转移（Zhang et al., 2024）。

钙化大型藻类珠芽珊瑚藻（红藻门，珊瑚藻科）广泛分布于温带至亚热带海洋区域，其枝条呈羽状且对生排列，具有明显的节和节间，高度可达 3–5 厘米（Chen et al., 2020）。已有关于其化学成分分析及其对赤潮微藻抑制作用的研究（Wang et al., 2008; Xu et al., 2012）。Jeong 等人（2000）报道，*C. pilulifera* 的体外提取物具有显著的杀菌活性，能显著抑制有毒微藻多甲藻（*Cochlodinium polykrikoides*）的生长。此外，Wang 等人（2008）也指出，浓度为 3 × 10?? mg·kg?1 的*C. pilulifera* 甲醇提取物能有效抑制有害微藻小鳞异弯藻（*Heterosigma akashiwo*）的生长。同时，由于对环境因素变化（如温度升高、pH/pCO? 和光强）的敏感性，近年来逐渐更多关注气候变化对*C. pilulifera*的影响。Xu 等人（2012）提出，升高的 pCO?（8012.3 μmol/L）引起的低 pH（5.5）显著抑制了*C. pilulifera*的钙化碳固定速率 [(-2.53 ± 0.57) mg C·(g DW)?1·h?1]、最大相对电子传递速率（rETRmax，减少 38%）和光饱和点（Ik，减少 70%）。Rendina 等人（2019）推测，热浪强度和频率的持续增加（+3 ℃）可能导致*C. pilulifera*的生长和生存减少。

大亚湾是一个具有代表性的半封闭溺谷海湾，位于北部南海，覆盖面积约 600 km2。其水深在 6 米到 16 米之间波动，平均深度为 10 米（Xu, 1989; Zhao et al., 2025）。独特的是，它是中国唯一一个同时容纳两座运行中核电站的沿海盆地。历史观测数据表明，在 1985 年至 2005 年的 21 年期间，其海表温度以每年 0.07 ℃的速度上升（Yu et al., 2010; Wu et al., 2017）。人为干扰和持续全球变暖的共同压力驱动表层海水持续长期变暖（Wu et al., 2017）。钙化大型藻类*C. pilulifera* 的种群广泛定殖于该地区并附着在岩石基质上。水深和微生境位置的差异使这些藻体暴露于不同的光照制度下。在此背景下，本研究旨在阐明光照条件如何调节*C. pilulifera*在可变海水热环境下的生理反馈。假设足够的光强有利于*C. pilulifera*的生长和生理过程，即使在相对较低的海水温度下也是如此；此外，高温结合高光强可能产生负面影响。通过系统表征对热和光条件的联合生理响应，本研究旨在建立一个关键的理论框架，用于预测珊瑚藻物种的深度依赖型生物地理模式，并在持续全球气候变暖背景下为针对性的种群保护策略提供信息。

章节片段 样品采集于 2025 年 12 月通过水肺潜水在大亚湾大辣甲岛（22.5731° N, 114.6546° E）潮下带 2–3 米水深处采集野生珠芽珊瑚藻藻体（图 1）。完整的大型藻类标本被轻轻从岩石礁基质上取下。采集的叶状体立即转移至研究船上，并保存在流水海水中进行临时培养，然后运回实验室（Zhang et al., 2024）。

正式实验前 珠芽珊瑚藻的生长与钙化孵育 2 周后，中等温升和高光对*C. pilulifera*生长速率具有极其显著的正面影响（P < 0.001）（表 2，图 6）。如图 2-1 所示，在 HL-MT 处理中获得最高相对生长速率，为 2.22 ± 0.21% d?1。然而，高温（25 ℃）显著降低了两种光照条件下的相对生长速率（RGRs），幅度为 47.69%–77.16%，且高光放大了这种负面影响（HL-HT 处理中 RGR 为 0.51 ± 0.08% d?1）（图 7，图 8）。在低温条件下

讨论在持续全球气候变化的驱动下，海洋变暖在过去几十年已成为海洋生态系统的严重威胁（Doney et al., 2009; Wei et al., 2020b, Wei et al., 2020a）。本研究结果证实，海水温度是决定生长、钙化速率、碳积累及其他代谢表现的关键环境因素。此外，光强通过与温度的相互作用进一步调节了它们的代谢过程。随着...

CRediT 作者贡献声明 Zhangliang Wei: 写作 – 初稿，调查。Zhimin Zhang: 写作 – 审阅与编辑，形式分析。Taoli Zhang: 调查，形式分析。Jiandong Zhang: 方法论，调查。Fangfang Yang: 方法论。Ru Li: 调查，形式分析。Chao Long: 写作 – 审阅与编辑，调查，概念化。Lijuan Long: 写作 – 审阅与编辑，方法论，概念化。

利益冲突声明作者声明没有已知的 competing financial interests or personal relationships 能够被认为会影响本论文中报告的工作。

致谢本研究得到了国家重点研发计划（2021YFF0502801）、广东省基础与应用基础研究基金（2023A1515012182）、国家自然科学基金（42306134, 42176157）和中国科学院青年创新促进会的支持。我们感谢中国科学院海南热带海洋生物研究站的工作人员提供的后勤支持。也要感谢编辑

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