船舶噪声对外来入侵苔藓虫 Bugulina flabellata 幼虫定居的影响

《Marine Environmental Research》：Effect of vessel noise on larval settlement of the exotic invasive bryozoan Bugulina flabellata

　　

摘要

近几十年来，海上交通产生的水下噪声不断增加，影响着海洋生态系统中的关键生态过程。无脊椎动物幼虫利用声学线索来识别适合附着的栖息地，这表明人为噪声可能影响早期生命阶段。本研究评估了船舶噪声对入侵性苔藓虫Bugulina flabellata幼虫附着的影响。幼虫暴露于三种声学处理中 1 小时：对照（无声）、低水平和高水平交通噪声（分别为 200-24000Hz 范围内的～95、130 和 150 dB_RMS）。每种处理重复五次，使用来自不同船舶的录音。量化了每种处理的附着百分比。结果显示，与对照组相比，所有声音处理下的幼虫附着率均 consistently 增加，表明水下噪声可能促进港口地区人工基质上的定殖。这些发现突显了水下声学的生态意义，并表明人为噪声会影响海洋生物污损和生物入侵的早期阶段。

引言

声音是由振动产生的一种机械波，在水生环境中，其传播速度是大气中的四到五倍，并能以最小的能量损失传播长距离（Bradley and Stern, 2008）。由于这些特性，声音在海洋中起着关键的生态作用，作为海洋生物在通讯、定向、繁殖和幼虫附着等过程中的重要环境线索（Ladich, 2000; Popper et al., 2001; Janik, 2005; Simpson et al., 2008; Barth et al., 2015; Lillis et al., 2013; Hinojosa et al., 2016）。研究表明，自然水下声音可以引导鱼类、甲壳类和珊瑚幼虫向有利于补充的栖息地移动（Leis et al., 2011; Radford et al., 2007; Vermeij et al., 2010）。例如，与栖息地相关的声音会影响十足目幼虫的定向和附着，不同物种和发育阶段的反应各异（Radford et al., 2007; Hinojosa et al., 2016; Sal Moyano et al., 2021）。在短指蟹类中，Cyrtograpsus angulatus的大幼体和早期幼体表现出向与补充栖息地相关的甲壳类声音的正向定向，而其他物种对相同的声学线索表现出中性或负向反应（Sal Moyano et al., 2021）。这些发现表明，自然声学线索可以在从浮游幼虫阶段过渡到底栖栖息地期间提供栖息地特异性信息。虽然苔藓虫幼虫在游泳能力和扩散特征上与十足目幼虫不同，但Bugulina flabellata同样经历从浮游到底栖的过渡，在此期间环境线索可能影响附着。

然而，尽管自然声景具有重要的生态意义，但不断增加的人为水下噪声水平现已被视为海洋生态系统面临的新兴威胁（Kunc et al., 2016; Cox et al., 2018）。其记录在案的影响包括生理应激、生物相关信号的掩蔽、行为改变、栖息地迁移、听觉损伤甚至死亡（Popper & Hawkins, 2016, 2019）。主要来源包括海上活动，如货船、声纳操作、地震勘探、钻探和小船，产生连续、脉冲、瞬态或慢性噪声（Duarte et al., 2021）。

特别是，关于海洋无脊椎动物幼虫的研究报道了商船和舷外机船舶噪声对生存、早期发育、变态和繁殖成功率的主要负面影响（Nedelec et al., 2014, 2022; Ruiz-Ruiz et al., 2020）。然而，一些证据表明，在某些条件下，声学信号可能会刺激人工结构上生物污损生物的补充和附着（Cervello et al., 2023; Davies et al., 2024）。这种对比突显了关于水下噪声如何影响早期生活史阶段（特别是幼虫附着）缺乏共识，突显了对受控实验研究的需求（Solé et al., 2023）。

在各种人为水下噪声来源中，船舶尤为相关，因为它们产生持久的低频声音，能够在水下长距离传播（Haver et al., 2021; Andrew et al., 2011）。这些排放通常介于 5 和 500 Hz 之间，强度可达 140–190 dB re 1 μPa（McKenna et al., 2012）。船舶噪声的特征和强度受发动机类型、螺旋桨设计和空化过程等因素影响。由于低频声音在近岸环境中传播效率较高，船舶噪声已成为港口和繁忙航区声景的主导成分。

除了声学影响外，船舶还可以通过船体附着的生物污损成为非本地物种传播的重要媒介。许多海洋生物可以附着在船体和其他浸没的船舶表面上被运输到很远的地方，使船体生物污损成为非本地物种引入和二次扩散的重要途径（Gollasch, 2002; Davidson et al., 2009; Pinochet et al., 2023）。这些生物污损群落包括广泛的固着及相关生物，如苔藓虫、藤壶、多毛类、水螅虫和海鞘（Aldred and Clare, 2014; Pinochet et al., 2023）。海洋生物污损具有重要的生态和经济后果，包括增加船舶的水动力阻力和燃料消耗、增加海事和水产养殖基础设施的维护成本，以及非本地物种的运输和二次扩散（Aldred and Clare, 2014; Schultz et al., 2011）。因此，船舶产生的噪声不仅可能直接影响生态过程，还可能影响在受到强烈海上活动影响的人工近岸栖息地中污损生物的附着和定殖。

在这些生物中，Bugulina属的苔藓虫是人工结构生物污损群落的常见组成部分。特别是，Bugulina flabellata (Gray, 1848) 被认为原产于西欧并广泛分布，在地中海和亚得里亚海也有记录，并据推测通过海上运输被引入到全球几个地区，包括澳大利亚和新西兰（Ramalhosa et al., 2017）。在智利，B. flabellata 被认为是一种非本地物种，已在塔拉卡瓦诺港的人工和天然基质以及一艘国际航行船舶的船体上被发现（Pinochet et al., 2023），支持船体生物污损是其引入和二次扩散的潜在机制。尽管其在智利对本地群落的具体生态影响尚未量化，但其在生物污损群落中的出现以及与船体的关联突显了其在海洋生物入侵背景下的相关性。Bugulina flabellata 有一个短暂的卵黄营养型幼虫阶段，在此期间幼虫积极寻找适合附着的基质，其丰富性和易于维护使其成为研究幼虫行为和栖息地选择的理想模型（Keough and Chernoff, 1987; Pinochet et al., 2020）。

尽管最近取得了进展，但关于水下噪声如何影响生物污损和入侵物种的幼虫附着，仍存在重要的知识空白。了解噪声是作为促进还是抑制附着的线索至关重要，以预测生态后果并为管理策略提供信息。在此背景下，本研究评估了商船产生的噪声强度对Bugulina flabellata幼虫附着的影响，检验与船舶相关的水下噪声通过充当指示适合附着基质的声学线索来促进附着的假设。

部分摘要

研究区域和采样

Bugulina flabellata的标本来自部署在智利科利莫（36°31′49″ S, 72°57′32″ W）的 14 × 14 厘米塑料附着板。这些板悬挂在约 1 米深的浮标上，并浸泡三个月，以允许自然定殖和B. flabellata群落的发展。取出后，含有群落的板被运送到至圣天主大学阿巴特胡安·伊格纳西奥·莫利纳海洋生物站

结果

附着幼虫的平均百分比在声学处理间存在差异（图 1）。对照组（51.6%）的附着率低于低交通（75.7%）和高交通（70.1%）处理组。

准二项广义线性模型检测到处理对幼虫附着有显著影响（F = 39.47, df = 2, p < 0.001）。成对比较显示，两种噪声处理（低和高交通噪声水平）的附着率均显著高于对照组（Tukey 校正后

讨论

本研究的结果表明，暴露于船舶产生的噪声可以增强B. flabellata的附着，支持了水下声音是能够修改早期生命阶段关键生态过程的刺激物的观点。与无声对照相比，低交通噪声水平下观察到的附着增加表明，水下声音可能作为影响幼虫附着的环境线索发挥作用。已知海洋无脊椎动物能够探测和

CRediT 作者贡献声明

Javier Pinochet: 写作 - 审阅与编辑，写作 - 原稿，可视化，监督，方法论，调查，形式分析，数据整理，概念构思。Victor Molina-Valdivia: 写作 - 审阅与编辑，可视化，软件，方法论。Iris Leiva-Fernández: 写作 - 审阅与编辑，可视化，方法论，数据整理。Cristhoffer Rodríguez-Melo: 写作 - 审阅与编辑，可视化，方法论，数据整理。Iván A. Hinojosa: 写作 - 审阅与

资金

本工作由授予 IAH 的 ANID EXPLORACIóN 2022 N° 13220197 支持，并部分由 Centro COPAS Coastal ANID FB210021 资助。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能会影响本文报告的工作。

Javier Pinochet|Victor Molina-Valdivia|Iris Leiva-Fernández|Cristhoffer Rodríguez-Melo|Iván A. Hinojosa