基于多点活动调查（Multi-Point Activity Survey, MultiPAS）识别 Daubenton's bat（Myotis daubentonii, Kuhl, 1817）通勤路线并筛选候选暗走廊：英国 West Midlands 案例研究

《Ecological Solutions and Evidence》：Using Multi-Point Activity Surveys for identifying Daubenton's bat (Myotis daubentonii, Kuhl, 1817) commuting routes and selecting candidate dark corridors: A case study from the West Midlands, UK

　　

背景。在能量景观与恐惧景观之间的复杂平衡中，人类器物（human artefacts，如照明、噪声和屏障）影响通勤蝙蝠所采取的路线。这些影响通过改变夜间热量负担（nightly calorific burden）而对蝙蝠适合度产生累积影响。关于城市蝙蝠移动的了解很少，缓解措施很少基于证据。方法与途径。研究人员应用了一套野外方案（Multi-Point Activity Survey, MultiPAS），结合视觉与声学观察，沿两个案例研究中的河岸走廊量化并可视化表示 Myotis daubentonii 在城市景观中使用的通勤路线。研究人员假设 MultiPAS 数据可用于统计识别城市运河沿线偏好的通勤路线。此外，研究人员预期，将这些数据与可获得的航空影像结合，可为候选暗走廊（candidate dark corridor）地点提供基于证据的识别。在这些来自英国 West Midlands 的案例研究中，研究人员试图在两种调查方法中展示该方法的有效应用：线状研究和运河交汇处研究。结果。线状方法识别了重要的蝙蝠进入和离开点，以及穿过住宅区的一个关键候选暗走廊地点。交汇处调查方法揭示了三个交汇处的候选暗走廊和一个用于保留植被的穿越点。合并数据还使研究人员能够推断蝙蝠的两个主要觅食区位置。实践意义。研究人员证明 MultiPAS 方法成功应用于识别拖网捕食蝙蝠（trawling bats）的通勤路线和穿越点。这些数据可用于在有效、基于证据的景观尺度保护中选择走廊地点。

论文解读：

研究背景。温带食虫蝙蝠（Chiroptera）的运动受能量景观（landscape of energy，指热量摄入与支出）和恐惧景观（landscape of fear，指感知捕食风险）共同驱动。多数食虫蝙蝠为中央地点觅食者（central place foragers），往返于栖息地和觅食区，栖息地选择、觅食区热量收益及连接路线质量直接影响适合度。基础代谢、通勤（commuting，指蝙蝠在栖息地与觅食地之间的规律性移动）、觅食、交配和冬眠均构成热量负担，且受性别和季节影响，例如雌性哺乳期热量需求更高。理论上能量景观会形成由栖息地和觅食区及高效通勤路线组成的网络，但恐惧景观通过感知捕食风险导致行为改变。城市基质中，人类建成环境器物（artefacts）可深刻影响两种景观：物理屏障使蝙蝠绕行或利用次优觅食区，缺乏覆盖增加感知风险，噪声和光污染可影响活动、出飞、幼崽健康、栖息地抛弃、觅食饮水行为及声学掩蔽。影响具有物种和觅食集团（feeding guild）特异性。欧洲城市规划中蝙蝠是保护优先类群，但城市蝙蝠如何穿越城市、使用哪些路线了解较少。城市公园支持蝙蝠活动与物种丰富度，光污染可预测蝙蝠存在与活动，暗基础设施（dark infrastructure）保护重要性被强调。然而缓解和保护方案很少基于证据，且常效果有限。现有景观尺度蝙蝠运动数据多来自大型基础设施影响的无线电遥测小样本，或被动声学监测，但后者无法捕获丰度、行为和方向。因此理想调查方法应经济、非侵入、可长期用现成设备收集种群和移动信息。研究人员在本文中旨在展示 MultiPAS 在英国 West Midlands 两个案例中的有效应用，并检验 MultiPAS 数据能否统计识别城市运河沿线 Myotis daubentonii（Daubenton's bat）偏好通勤路线，以及结合航空影像识别候选暗走廊。

关键技术方法（≤250字）。研究人员使用已发表的多点活动调查（MultiPAS）方法，结合视觉与声学观察个体 M. daubentonii 沿水道通勤。调查于英国 West Midlands Black Country 运河网络开展；线状研究在 Daw End Canal 2.8 km 段设16个点（A–P），约175–200 m间距，构成五个重叠断面，共10次调查；交汇处研究在 Rushall、Tame Valley、Tipton、Factory、Dudley Port 五个运河交汇处，每支路距中心200 m及中心设点，共15次调查。团队用红色LED手电、秒表、全频谱声学探测器（EchoMeter Touch 2 Pro）和双向无线电，通过距离和已知速度预判同一蝙蝠到达相邻点时间，记录进入、沿运河移动和离开。分析采用 QGIS 3.42.0-Münster、RStudio，χ² 检验、Monte Carlo 模拟 p 值、标准化残差及公开卫星影像。

研究结果。

3.1 Linear MultiPAS。线状区域记录228次 M. daubentonii 通过；35次未在多于一个调查点记录，2次向南通勤被剔除，保留191次。A–D、D–G、G–J、J–M、M–P 分段分别有36、23、35、47、50次通过。A–D、D–G、G–J 多数蝙蝠继续到下一段，少数离开运河；J–M 无蝙蝠离开；M–P 所有蝙蝠在最后调查点前离开。出口点分布非均匀，χ²=185.1，df=7，p<0.001，主要由点N与O之间出口高，标准化残差=12.7，表明强出口。线状方法识别重要进入和离开点，以及穿过住宅区关键候选暗走廊地点。

3.2 Junctions MultiPAS。五个交汇处路线使用存在站点差异且非随机。Dudley Port 交汇处 χ²(模拟)=512，p<0.001，路线 A–Z 和 C–Z 显著多于预期（标准化残差=+18.6、+5.9；总移动=161）；A–Z 表示蝙蝠从西南 Netherton Tunnel 方向进入交汇处并向东北，离开铁路向 Sheepwash；C–Z 表示蝙蝠从西北向 Sheepwash，在交汇处离开运河。Factory 交汇处 χ²(模拟)=25，p<0.001，路线 C–B 显著多（标准化残差=+4.1；总移动=18），表示从西北进入并沿运河向东南 Sheepwash 离开。Tipton 交汇处 χ²(模拟)=215，p<0.001，路线 B–A 和 B–C 显著多（标准化残差=+15.4、+5.8；总移动=94）；B–A 表示从西南 Dudley Canal Tunnels 方向进入，沿 Old Main Line Canal 向东南至 Netherton Tunnel；B–C 表示从 Dudley Canal Tunnels 方向进入并穿过交汇处中心，但无蝙蝠继续该支，均在点C离开，过陆地向东北沿430 m树-lined green footpath 至 New Main Line Canal；水道替代路线为1.47 km。Rushall 交汇处 χ²(模拟)=37.6，p<0.001，路线 C–Z 显著多（标准化残差=+5.2；总移动=27），表示从北进入并向西南过陆地至附近污水处理厂，另有少量 C–A 和 C–B。Tame Valley 交汇处 χ²(模拟)=21.6，p=0.033；C–A 和 A–C 占22%和19%，表示沿 Walsall Canal 双向移动；其余多数从交汇处桥面出现并加入南向16.7%或北向11.1%的主路线。交汇处调查揭示三个交汇处候选暗走廊和一个用于保留植被的穿越点，合并数据推断两个主要觅食区。

讨论部分。

4.1 Linear MultiPAS。线状调查识别一条关键过陆路线：蝙蝠偏离运河，沿住宅区与工业区之间380 m树-lined green space 直达附近觅食水池。该路线400 m，而水道内路线2400 m；以6.1 mps、1.2 kCal/h计，额外11 min飞行每夜约0.22 kCal，可能占日摄入4%，哺乳雌性若平均三次回栖息地可占12%，活动季可节省5.5%日热量。另一优势是避光：M. daubentonii 被视为避光物种，通道内较长路线更亮，蝙蝠选择开阔过陆路线。

4.2 Junctions MultiPAS。Tipton 交汇处证明蝙蝠利用过陆路线而非两条水道；430 m树-lined green route 更短且避开邻近工业园亮度。Dudley Port 发现铁路穿越点，多数蝙蝠直接北飞，并在周围植被高度跨越活跃铁路。Rushall 多数蝙蝠保持飞行方向，升高高度，在邻近植被上方离开至附近污水处理厂。

4.3 Site suitability, limitations and alternatives。MultiPAS 适合流动水道和运河，但急流或过宽水道可能不适合；极端数量通勤蝙蝠时难以推断相邻点为同一只；水面碎片或浮水植物如水蕨（Azolla filiculoides）或浮萍（Lemna minor）可改变 M. daubentonii 高度；船闸影响，调查点应距船闸至少70 m以满足95%观察概率。视听（AV）与仅声学（AO）比较显示 MultiPAS 计数一致更高；声学数据有偏且低估个体数，难以区分同时最多四只的小群，但可推断方向；视听结合还可区分通勤与觅食。城市公共区域设备部署存在盗损和反社会行为风险。方法可转移至欧洲其他拖网物种如 Myotis dascyneme、Myotis capaccinii，但用其运动类推其他物种需谨慎；聚焦水道会排除其他城市蝙蝠路径。

4.4 Scaling up。识别通勤路线对保护有价值。Birmingham 约有35英里（56 km）可航行运河，为英国最大城市运河网，总长度超过 Venice，适合规划大尺度暗走廊。野外工作显示多数蝙蝠大部分通勤仍留在运河通道，表明城市河岸走廊重要。建议：从已知关键栖息地或觅食地附近水道开始，用线状调查直至识别进入点；从主要运河交汇处开始，用航空影像解释结果，再在目标位置迭代线状调查；或先在水道网络大规模部署低成本被动探测器（如 AudioMoth、PiPPyG、Demeter），随后在热点开展靶向视听 MultiPAS。

研究结论（翻译）。研究人员已证明 MultiPAS 方法能有效量化多只 M. daubentonii 的移动，并利用数据成功识别常规通勤路线、关键觅食区以及路线偏离运河的重要进入、离开和穿越点。MultiPAS 以可重复方式在景观尺度上收集多只蝙蝠数据，所需田野培训最少且材料易得。适用时，该方法有潜力显著促进蝙蝠城市规划。通过使用 MultiPAS 帮助在城市环境中建立基于证据的保护和缓解措施，研究人员可以开始理解蝙蝠运动与能量景观和恐惧景观的表现。城市规划者可知情地移除有害器物，如物理屏障和光污染，并提供有益器物，如植被区和暗走廊。这将直接影响恐惧景观，降低感知捕食风险，进而通过降低夜间热量负担影响能量景观，最终在集合种群（metapopulation）尺度改善城市蝙蝠健康、生存和繁殖成功。通勤蝙蝠决策的复杂性可能始终是谜。暗走廊、绿色和蓝色桥梁以及线性水生栖息地网络均支持城市蝙蝠移动，尽管公路、人工照明和建成环境等人类器物造成物种和觅食集团特异性影响。风险承担与热量收益权衡的阈值可能具有物种甚至集合种群特异性，但城市蝙蝠保护可以从基于证据地了解蝙蝠已在何处移动并采取措施保护这些宝贵通勤路线开始。在城市蔓延和致密化持续增加且未见尽头的情况下，指定暗走廊的重要性不可低估，但如同任何保护干预，城市生物多样性规划应基于证据并由真实世界数据支持。