埃塞俄比亚西部奥罗米亚地区芝麻（Sesamum indicum L.）基因型的环境互作效应与AMMI分析

《BMC Agriculture》：Genotype by environment interaction and AMMI analysis of sesame (Sesamum indicum L.) genotypes at western Oromia of Ethiopia

　　

摘要 背景：芝麻（Sesamum indicum L.）因其营养和经济价值而成为一种重要的油料作物，是许多国家尤其是埃塞俄比亚的主要收入来源和外汇来源，埃塞俄比亚是全球顶尖的生产国之一。然而，基因型×环境互作（genotype × environment interaction, GEI）显著影响种子产量，从而影响获得稳定且高产的基因型。因此，本研究旨在评估基因型×环境互作，评价产量稳定性，并在埃塞俄比亚西部奥罗米亚的不同环境中鉴定高产且广适的芝麻基因型。 方法：本研究采用随机完全区组设计（randomized complete block design），在6个不同环境下对12个芝麻基因型进行了试验。所有产量及产量相关数据均采用REML（限制最大似然法）、AMMI（加性主效应和乘性互作）及GGE双标图分析进行收集与分析。 结果：基于联合方差分析，基因型、环境及基因型×环境互作均达到极显著水平（p < 0.01），表明供试芝麻基因型在不同环境间存在遗传变异。AMMI方差分析显示，环境、基因型及G×E互作间存在极显著（p < 0.01）差异。前两个互作主成分分析（IPCA1和IPCA2）分别贡献了45.55%和29.48%的变异，且均极显著。BKC-047（G2）产量最高，且在GGE双标图中位于同心圆中心附近，表明其在测试环境及类似农业生态条件下具有较高的平均表现、广适性和稳定性。相比之下，BK-005（G6）在特定环境中表现出优越性能，提示其属于特定适应性而非广适性。此外，两个基因型在测试的农业生态条件下均表现出对细菌性枯萎病的耐受性。 结论：AMMI和GGE双标图分析有效表征了基因型×环境互作，并鉴定出稳定、高产的芝麻基因型。BKC-047（G2）因其在测试环境及类似农业生态区的广适性和稳定表现，被推荐进入品种验证试验。BK-005（G6）被推荐在其表现出特定适应性和优越产量性能的环境中进行品种验证试验。这些基因型在成功验证后有望成为潜在释放的候选品种。

埃塞俄比亚西部奥罗米亚芝麻基因型环境互作与产量稳定性研究解读

一、研究背景与意义

芝麻（Sesamum indicum L.）是全球重要的油料作物，其种子含油量高达60%，远超大豆（约20%）、油菜（约40%）、向日葵（约45%）和花生（45–56%），同时富含蛋白质（约24%）、碳水化合物（约13.5%）、维生素A和E以及芝麻素和芝麻林素等木脂素类活性成分。埃塞俄比亚是全球主要芝麻生产国之一，产量排名全球第11位，也是全球第五大芝麻出口国，芝麻是该国小农户的重要经济作物和主要外汇来源。然而，埃塞俄比亚芝麻单产水平较低，全国平均产量仅为0.74 t ha?1，主要原因是缺乏能同时抵御生物和非生物胁迫的适应性品种。基因型×环境互作（genotype × environment interaction, GEI）是导致不同基因型在不同环境下产量表现差异的关键因素，显著影响优良品种的筛选效率。由于芝麻育种项目持续开发新的育种品系，先前鉴定的优良基因型无法假定其对新材料的持续优势，加之GEI对芝麻产量的强烈影响，因此在新品种释放前必须在新基因型中反复进行多环境评估。本研究正是基于这一需求，旨在评估GEI的大小、利用AMMI和GGE双标图鉴定高产稳产芝麻基因型，并为埃塞俄比亚西部奥罗米亚及类似芝麻种植农业生态区推荐广适或特定适应性基因型。

二、研究设计与主要技术方法

研究人员在埃塞俄比亚西部奥罗米亚的3个地点（Bako、Uke和Cheweka）开展了为期3年（2022–2024年）的雨养条件下田间试验，形成6个环境组合（E1 = Bako 2022，E2 = Bako 2023，E3 = Bako 2024，E4 = Cheweka 2023，E5 = Uke 2023，E6 = Uke 2024）。供试材料为12个芝麻基因型，包括4个通过杂交选育的优良品系和8个从西部奥罗米亚及埃塞俄比亚其他地区收集并保存于Bako农业研究中心的基因型，其中包含Hachalu和Walin两个标准对照品种。试验采用随机完全区组设计（randomized complete block design, RCBD），3次重复，每基因型种植5行，小区面积8 m2。主要技术方法包括：采用Bartlett检验验证误差方差齐性后，因数据不平衡（并非所有地点每年均有数据），使用限制最大似然法（Restricted Maximum Likelihood, REML）拟合线性混合模型进行联合分析，基因型为固定效应，环境、GEI及环境内区组为随机效应，获得调整后基因型均值（BLUEs）；随后采用加性主效应和乘性互作（Additive main effects and multiplicative interaction, AMMI）模型和基因型主效应加基因型×环境互作（Genotype main effect plus Genotype × Environment interaction, GGE）双标图进行稳定性和适应性分析。

三、主要研究结果

方差分析结果

联合方差分析表明，基因型在开花天数、成熟天数、蒴果数和种子产量方面存在极显著差异（p < 0.01），环境效应对所有测定性状均极显著，基因型×地点×年份互作对所有性状（除开花天数、茎高和分枝数外）均显著。种子产量的变异系数（CV）为24.13%，虽相对较高，但在雨养多环境田间试验中仍属可接受范围，反映了测试地点和年份间的显著环境变异。

芝麻基因型产量及农艺性状表现

最高产量来自G2（823 kg ha?1），较最佳对照（643 kg ha?1）具有28%的产量优势；其次为G6（813 kg ha?1）、G7（754 kg ha?1）和G8（715 kg ha?1），分别具有26%、17%和11%的产量优势。G4（504 kg ha?1）、G10（560 kg ha?1）和G12（578 kg ha?1）为产量最低的基因型。所有测试环境的平均芝麻产量为663 kg ha?1。G6（122.56 cm）和G7（122.51 cm）植株最高，G11（117.56 cm）和G10（117.81 cm）最矮。G9（4.62）分枝数最多，G12（3.98）最少。G2（64.87）蒴果数最多，G3（47.98）最少。

基因型对细菌性枯萎病的响应

细菌性枯萎病严重度在不同基因型间差异显著。G2（1.83）病害严重度最低，其次为G9（2.00）和G3（2.33）；G1（6.67）严重度最高，其次为G10（6.33）和G12（6.33）。

AMMI分析

AMMI方差分析显示基因型、环境和GEI效应均极显著（p < 0.01）。GEI、环境和基因型分别解释了总变异的40.96%、30.15%和18.36%，GEI解释了最大比例的变异。IPCA1和IPCA2分别解释了GEI变异的45.55%和29.48%，合计贡献75.03%。

AMMI 1双标图

在AMMI 1双标图中，G2、G6、G7、G8和G9位于总平均值右侧，被鉴定为高产基因型。其中G2平均产量最高且IPCA1得分接近零，表明其互作效应最小，是最稳定的基因型，具有广适性。环境E4、E6、E2和E1被鉴定为有利于产量的环境。G12和G11虽产量低于平均，但PC1值低，表明其在各地点表现一致但产量较低。

AMMI 2双标图

IPCA1和IPCA2合计解释了约75.03%的GEI变异。G3、G6、G4和G1远离双标图原点，表明这些基因型对互作贡献较大，属于特定适应性基因型；G2、G5、G7和G10靠近原点，互作贡献最小，表明其具有更广泛的适应性。

GGE双标图分析

均值与稳定性：G2被认定为高产量与高稳定性的优良组合，而G4和G11为低产且不稳定的基因型。

理想基因型评价：GGE双标图前两个主成分解释了76.51%的总变异。G2位于同心圆中心附近，被视为"理想"基因型；G4、G11和G8为不良基因型。

巨环境鉴定：研究鉴定出3个巨环境。顶点基因型包括G3、G6、G8、G11和G4。G6在E6、E1和E4中为优胜基因型，G8在E3和E5中优胜，G3在E2中优胜。尽管G6和G8在特定环境中产量最高，但其位置表明存在强烈GEI，适应性有限，不适合广适推广。

环境判别力与代表性：E1和E3向量短，判别力有限；E4、E5、E2和E6向量长，判别力强。E5和E2与平均环境轴（AEC）横轴夹角大，代表性较差；E4和E6向量长且夹角小，兼具高判别力和代表性，是本研究中最适合基因型评价的环境。E4与E6、E3与E5分别紧密关联，提供相似信息，可减少测试环境数量以降低成本。

四、讨论与结论

讨论部分指出，GEI对种子产量的影响最大（40.96%），超过基因型（18.36%）和环境（30.15%）的单独贡献，表明性状表达主要受GEI控制，这与前人研究结果一致。G2兼具最高平均产量和最小互作效应，表现出高稳定性和广适性；G6虽在多个环境中优胜，但其较大的互作效应表明其表现更依赖环境，适合特定环境推广。E4和E6是兼具判别力和代表性的理想测试环境。研究局限性包括测试环境数量有限、数据集不平衡以及生长季节数有限，建议在更多地点、年份和代表性农业生态区进一步验证。

结论部分指出，AMMI和GGE双标图分析揭示了显著的GEI，其占总变异的40.96%，超过基因型（18.36%）和环境（30.15%）的贡献，表明基因型表现随环境变化显著，多环境评价对鉴定稳定广适芝麻基因型至关重要。BKC-047（G2）平均种子产量最高，较标准对照具有28.00%的产量优势。IPCA1和IPCA2均极显著（p ≤ 0.001），分别解释GEI平方和的45.55%和29.48%。AMMI和GGE双标图分析均将BKC-047（G2）鉴定为高产且相对稳定的基因型，在测试环境中具有广适性。相比之下，Bk-005（G6）在E1、E4和E6环境中表现优越，表明其对这些环境具有特定适应性。鉴于显著的GEI，建议在更多环境和季节中进一步评估以确认基因型表现的一致性。因此，BKC-047（G2）被推荐进入面向广适性的品种验证试验，而Bk-005（G6）被推荐在其表现出特定适应性和优越产量性能的环境中进行品种验证试验，之后方可考虑潜在释放。