升温对小麦和旱稻碳利用效率影响有限——来自13CO2标记研究的证据

《Plant, Cell & Environment》：Warming Has Limited Effects on Carbon-Use Efficiency of Wheat and Upland Rice Plants—Evidence From a 13CO2 Labelling Study

　　

植物碳利用效率（carbon-use efficiency, CUE）是一个关键参数，用于量化相对于总碳固定的净碳增益。尽管它对碳循环模型至关重要，但由于测量困难，常被赋予经验值。关于CUE是否受升温影响仍存在不确定性。研究人员在一项升温实验（+4°C）中，利用生长室量化了小麦（Triticum aestivum）和水稻（Oryza sativa）的CUE。采用富集13C的CO2进行脉冲标记，以估算光合碳增益及碳在各器官中的分配。研究发现，两种物种均表现出对升温的生理驯化：叶片最大羧化速率（maximum carboxylation rate）和比叶面积（specific leaf area）增加，而基础呼吸（basal respiration）降低。在营养生长期，对照组（0.59）与升温处理组（0.54）之间的CUE无显著差异。13C示踪分析表明，升温未影响用于呼吸和生长的碳库周转。植株水平CUE与分配给地上部生长的同化碳比例呈正相关（R2=0.91），但与总初级生产力（gross primary production）无关。结果表明，由于光合作用和呼吸作用的协同驯化，以及碳分配和碳库周转模式的一致性，植株水平CUE对适度升温保持弹性。

升温对小麦和旱稻碳利用效率影响有限的研究解读

一、研究背景与科学问题

碳利用效率（carbon-use efficiency, CUE）定义为净初级生产力（net primary production, NPP）与总初级生产力（gross primary production, GPP）之比，即CUE = (GPP ? R)/GPP，反映了植物将光合产物转化为生物量的效率。CUE是分析植物碳预算的关键参数，也是陆地生态系统固碳能力的重要指标。然而，CUE的直接测量极具挑战性，因为它需要估算总CO₂固定量和总呼吸损失量，这两个参数难以通过实验获取，尤其地下部分呼吸更难测定。因此，碳循环模型中常采用经验值（如0.5），但CUE的微小变化会导致模型输出显著偏差。

气候变暖可能通过影响呼吸速率来改变植物CUE，因为呼吸速率与温度普遍呈正相关。然而，关于全球气候变暖背景下CUE变化的研究尚无定论：有研究发现森林CUE随年均温升高呈上升趋势，也有研究表明高寒草甸CUE下降主要由升温和干旱诱导的呼吸消耗增加所致，还有实验证明树木通过生理调节在升温下维持稳定CUE。这种不确定性可能影响对气候变化下植物碳汇预测的准确性。

CUE对温度的复杂响应与光合作用和呼吸作用的不同热敏感性有关。短期升温通常使呼吸速率呈指数增长，但长期来看，植物可通过降低基础呼吸速率或暗呼吸的温度敏感性来实现呼吸的“热驯化”。此外，光合产物的输出与分配也可能直接影响CUE。传统生物量测量方法无法区分新近同化物与储存碳的再利用，而¹³C同位素标记技术可有效追踪新固定碳在植物组织中的分布。

基于此，本研究利用气体交换和¹³C标记设施，旨在回答两个问题：（1）植物CUE如何响应升温？（2）升温引起的CUE潜在变化是否与同化碳在植物各部分的特定分配有关？

二、主要研究方法

研究人员采用了一套自行设计的¹³CO₂/¹²CO₂气体交换与标记系统，该系统为开放式设计，能在维持稳定环境条件的同时连续测量气体交换速率和碳同位素组成。系统主要包括无油空气压缩机、CO₂去除器、气体混合装置、红外气体分析仪（IRGA）和同位素比率红外光谱仪（IRIS）。标记实验采用脉冲（4小时）-追踪（10天）方案，对生长于25°C（对照）和29°C（+4°C升温处理）的小麦和旱稻植株进行标记。标记后在不同时间点采样，将植株分为主茎最幼成熟叶、主茎剩余部分、其余分蘖和根四个部分，测定干重、碳氮含量及δ¹³C值。基于标记碳的比例计算质量基础的GPP（GPP_mass）、CUE和分配给地上部生长的同化碳比例（A_{L shoot}）。同时，利用双池箱室模型拟合示踪动力学数据，估算代谢库和非代谢库的周转特征。叶片气体交换参数通过LI-6800便携式光合仪测量A_n/C_i曲线获得。

三、研究结果

3.1 ¹³CO₂同位素标记与植物组织中示踪剂动态

标记期间，入口δ¹³C保持稳定，出口δ¹³C相对¹³C贫化，主要由于土壤孔隙中“旧”CO₂缓慢扩散释放。地上部和整株标记碳含量在标记结束后立即达到最高，随后呈指数下降趋势。根部¹³C动态较地上部有所延迟。通过双池模型拟合发现，升温对任何模型参数均无显著影响：代谢库占总生物量碳的比例（w_met）约为10%，代谢库周转速率（kmet）约0.7–0.8 d^?1，非代谢库周转速率（knmet）约0.02–0.03 d^?1。碳在代谢库的平均驻留时间（τ_met）平均为1.4天，在结构库（τ_nmet）平均为41天。

3.2 升温对CUE和同化碳分配的影响

小麦的GPP_mass显著高于旱稻，且与地上部氮含量（N%_shoot）呈显著正相关。升温对分配的影响在两物种间存在差异：旱稻的A_{L shoot}在升温下降低36%，而小麦不受显著影响。CUE不受升温、物种及其交互作用的显著影响。在所有植株中，CUE与A_{L shoot}呈强线性正相关（CUE = 1.13 A_{L shoot} + 0.19，R² = 0.91），但与GPP_mass无显著相关性。

3.3 叶片形态与生理参数

升温使两物种的生长温度净光合速率（A_{n_growth}）略有降低（p = 0.06），蒸腾速率（E）和气孔导度（g_sw）显著增加。最大羧化速率（V_cmax）在升温下显著升高，而最大电子传递速率（J_max）不变。升温对叶片氮含量的影响因物种而异：小麦增加29%，旱稻降低16%。比叶面积（SLA）在升温下增加12%，植株干重（DM_plant）显著降低。暗呼吸速率（R_dk）测量显示，升温处理的植株基础呼吸降低，表明发生了呼吸热驯化。

四、讨论与结论

讨论要点

本研究的标记设施维持了恒定的环境条件和准稳态δ¹³C，实现了对植株水平总光合速率的直接量化。标记室内δ¹³C的缓慢上升主要源于土壤孔隙中“旧”CO₂的缓慢扩散和植物呼吸释放的标记碳，但其变化幅度仅为源CO₂同位素偏移的3%–8%，对示踪剂含量计算影响很小。

适度升温（+4°C）对小麦和旱稻CUE无显著影响，这与Drake等人的研究结果一致。升温处理植株的基础呼吸降低，表明发生了呼吸热驯化。这种驯化不能由叶片氮含量变化解释，但可部分归因于SLA增加导致的单位叶面积活性生物量减少。同时，升温下光合速率也有所降低，表明光合与呼吸发生了耦合驯化。叶片光合通过提高V_cmax适应升温，而J_max不变，这可能与本实验中等光强下RuBP再生未限制光合有关。

双池模型拟合显示，不同生长温度下两物种的代谢碳含量及碳在代谢库和非代谢库中的驻留时间非常相似，表明升温未显著改变碳库周转特征。CUE与GPP_mass无相关性，但与A_{L shoot}呈强正相关，表明优先将碳分配给地上部生长可增加自养组织比例，减少异养器官的呼吸碳损失，从而优化整体碳收支。这一关系不受温度和物种影响，提示可通过A_{L shoot}估算CUE，尤其适用于根系难以分别收集的自然生态系统。

研究结论

研究人员开发了一种新型气体交换/同位素标记设施，确保标记脉冲期间可控的环境条件和准稳态δ¹³C。通过量化标记期间的总示踪剂获取量和追踪期后整合到组织生长中的示踪剂量，发现小麦和旱稻的CUE未受实验升温（+4°C）的显著影响。CUE对升温的不敏感性与生理驯化相关，表现为V_cmax上调与基础呼吸下调。稳定的CUE由实验升温下同化示踪剂周转特征的未改变所支撑。个体植株间CUE的变异与A_{L shoot}紧密相关，而与GPP_mass无关。研究结果强调了营养生长期光合器官与非光合器官之间的碳分配在决定个体植株CUE中的主导作用。鉴于营养期与生殖期源库关系的显著差异，未来研究应关注生殖期植物的CUE。