水分亏缺下葡萄品种气孔敏感性、浆果生长与脱落酸动态的关联机制研究

《Plant, Cell & Environment》：Stomatal Sensitivity of Grapevine Varieties Relates to Changes to Berry Growth and ABA During Water Deficit

　　

摘要 葡萄品种的气孔敏感性已被广泛研究，以更好地理解不同品种在水分亏缺（WD）耐受性方面的差异。葡萄品种在WD条件下也表现出不同的浆果生长和成熟响应，但这些响应的性质和程度能否通过气孔敏感性进行预测仍不清楚。研究人员测试了品种间浆果响应差异是否与气孔调控相关，以及这些关系是否依赖于WD的时机和动态。在浆果成熟开始前（转色前）和开始后（转色后），对四个葡萄品种施加短期严重亏缺（STSD）和长期维持亏缺（LTMD）。在整个实验过程中追踪了植株生理、叶片和浆果脱落酸（ABA）、浆果生长和组成。在STSD条件下，表现出更早气孔关闭的品种在浆果大小（转色前）上表现出更大的减少，ABA增加更显著，而糖分变化通常与气孔行为无关。相比之下，LTMD对浆果大小和代谢物产生了较弱且不太一致的影响，ABA仍是唯一持续反映品种间气孔调控差异的响应。这些结果表明，气孔调控主要影响干旱期间的浆果生长和ABA，而浆果糖分和酸度水平在很大程度上独立于品种特异性的气孔响应。

论文解读：水分亏缺下葡萄品种气孔敏感性、浆果生长与脱落酸动态的关联机制

一、研究背景与目的

气候变化正日益加剧全球葡萄种植区干旱事件的频率。尽管历史上许多葡萄园不依赖灌溉，但随着气温升高和干旱条件变得更加频繁，许多重要葡萄酒产区采用灌溉的葡萄园数量大幅增加。水分亏缺（WD）可影响浆果生长和成熟，在灌溉受限的地区阻碍生产。研究人员此前根据气孔敏感性对不同葡萄品种进行分类，以理解品种间WD耐受性的差异。例如，赛美蓉通常表现出低敏感性，而歌海娜被认为是更敏感的品种。然而，气孔敏感性高低是否有利于维持作物生产，特别是在WD期间与浆果生长和成熟变化相关的问题，仍不清楚。

现有研究存在几个关键问题：第一，基于黎明前水势（Ψ_PD）评估气孔敏感性的方法假设Ψ_PD与土壤水势平衡，但这一假设在不同品种和不同WD严重程度下的准确性存在差异；第二，气孔调控与浆果生长、成熟相关代谢物之间的关系尚未明确；第三，这些关系是否依赖于WD的时机和动态尚不清楚。本研究旨在回答三个问题：（i）使用Ψ_PD或更直接的土壤含水量测量时，品种气孔敏感性分类是否一致？（ii）WD期间浆果生长、成熟相关代谢物与气孔敏感性之间存在什么关系？（iii）这些关系是否依赖于WD的时机和动态？

二、研究设计与主要技术方法

研究人员在2022年和2023年，以自根‘品丽珠’、‘雷司令’、‘赛美蓉’和‘歌海娜’四个葡萄品种为材料，在加拿大不列颠哥伦比亚大学主校区温室进行实验。2022年进行两次短期严重亏缺（STSD）试验，分别在转色前和转色后进行；2023年进行两次长期维持亏缺（LTMD）试验，同样覆盖转色前和转色后。主要技术方法包括：使用Scholander型压力室测量Ψ_PD和正午茎水势（Ψ_MD）；使用LICOR-600气孔计测量叶片气孔导度（g_s）；使用LICOR-6400红外气体分析仪测量叶片同化速率；使用数字游标卡尺定期测量标记浆果直径；使用高效液相色谱（HPLC）偶联二极管阵列检测器（DAD）和示差折光检测器（RID）分析浆果中主要糖分和有机酸；使用HPLC偶联6530B QTOF检测器分析叶片和浆果中脱落酸（ABA）含量。

三、研究结果

3.1 WD期间植株生理和浆果生长的进展

在所有品种和物候阶段，WD处理通常导致土壤相对含水量（RWC）、Ψ_PD、Ψ_MD、g_s和同化速率相对于对照（CT）的渐进性下降，但这些响应的幅度、时机和进程因品种和发育阶段而异。STSD期间，植株达到更严重的WD，土壤RWC、Ψ_PD、Ψ_MD、g_s和同化速率普遍低于LTMD。

3.2 Ψ_PD与气孔导度之间的关系

根据g_s10-ΨPD值，品丽珠和赛美蓉在STSD转色前和转色后均表现出对Ψ_PD下降较低的气孔敏感性，而雷司令和歌海娜表现出较高的敏感性。在LTMD转色前，品丽珠气孔敏感性较低；LTMD转色后，赛美蓉气孔敏感性低于其他品种。总体而言，品丽珠和赛美蓉对Ψ_PD下降的气孔敏感性低于雷司令和歌海娜。

3.3 土壤含水量与Ψ_PD之间的关系

Ψ_PD随土壤RWC下降而下降，但STSD和LTMD的下降模式不同。STSD期间，Ψ_PD在较高土壤RWC时保持相对稳定，在土壤RWC低于约40%时迅速下降；LTMD期间，Ψ_PD随土壤干燥更渐进下降。雷司令在所有试验中均比其他品种维持更高的Ψ_PD，赛美蓉通常经历较低的Ψ_PD，品丽珠表现居中，歌海娜行为较不一致。

3.4 土壤含水量与气孔导度之间的关系

根据g_s10-soil值，品丽珠和雷司令在较低土壤RWC阈值时才发生气孔关闭，赛美蓉和歌海娜在较高土壤RWC时即关闭气孔。基于土壤RWC的气孔关闭预测通常与基于Ψ_PD的预测不同，导致品种气孔关闭顺序的预测不同。

3.5 土壤含水量与浆果大小和成熟相关代谢物之间的关系

STSD转色前，品丽珠和雷司令浆果大小随土壤RWC下降的减少程度小于歌海娜和赛美蓉；歌海娜浆果ABA增加大于品丽珠；赛美蓉果糖增加大于品丽珠和雷司令；葡萄糖增加无品种差异。LTMD转色前，仅赛美蓉浆果大小随土壤RWC下降而减少；赛美蓉和歌海娜ABA增加强于品丽珠和雷司令；糖分增加无品种差异。STSD转色后，浆果大小、果糖和葡萄糖变化无品种差异；歌海娜ABA增加最大。LTMD转色后，品丽珠和雷司令浆果大小变化小于歌海娜和赛美蓉；歌海娜ABA增加大于所有其他品种；糖分变化无品种差异。

3.6 气孔导度与浆果大小和成熟相关代谢物之间的关系

STSD期间，浆果大小下降和浆果ABA增加发生在气孔关闭之后；LTMD期间，浆果大小下降和浆果ABA增加发生在气孔关闭之前。果糖在转色前随气孔导度下降而增加，品种间动态相似。STSD转色后未观察到糖分积累随气孔导度下降的变化，LTMD转色后果糖和葡萄糖增加较小且品种间相似。

3.7 浆果ABA与糖分之间的关系

转色前STSD和LTMD中，所有品种的葡萄糖和果糖均随浆果ABA增加而增加，且存在显著线性关系。转色后STSD和LTMD中，葡萄糖和果糖与浆果ABA均无显著关系。总体而言，浆果糖分水平在转色前与浆果ABA相关，但在转色后不相关。

四、讨论与结论

讨论部分指出，基于Ψ_PD和土壤RWC的气孔敏感性预测存在差异，因为品种在相似土壤含水量下表现出不同的Ψ_PD动态。雷司令在土壤RWC下降时维持较高Ψ_PD，而赛美蓉较敏感，导致雷司令在较低土壤RWC时关闭气孔，赛美蓉在较高土壤RWC时关闭气孔。这表明使用Ψ_PD作为土壤水势代理评估葡萄气孔敏感性需要谨慎，不同指标可导致不同品种分类，对灌溉管理有实际意义。

浆果生长与气孔敏感性的关系取决于WD动态。STSD转色前，气孔敏感性高的品种浆果大小变化更大；LTMD期间，浆果生长与气孔关闭关系较弱，可能与渗透调节和ABA诱导的渗透保护物质积累有关。转色后STSD浆果生长不受影响，而LTMD转色后品种差异持续存在。

ABA在STSD期间仅在气孔关闭后急剧增加，表明水力学信号诱导气孔关闭；LTMD期间ABA在气孔关闭前增加。浆果ABA与糖分在转色前正相关，转色后无关系，表明ABA和糖分增加的因果关系在转色前存在，转色后关系破裂。

研究结论：品种气孔关闭排名因使用Ψ_PD或土壤RWC而异，表明Ψ_PD不能反映品种间等效的WD严重程度，基于Ψ_PD的灌溉策略应针对每个品种。浆果响应与气孔行为的关系取决于所考虑的参数以及WD的类型和时机。一般而言，在较高土壤RWC时关闭气孔的品种浆果生长和ABA含量变化更大，但STSD转色后除外；品种间浆果糖分对WD的响应差异独立于其气孔行为。此外，糖分（特别是果糖）的增加仅在转色前与浆果ABA增加相关。这些发现增进了对气孔调控与WD期间浆果发育和成熟关系的理解，并证明葡萄响应取决于品种以及WD的时机和动态。