全球草地中颗粒态有机碳和矿物结合态有机碳对氮添加的差异性响应及其潜在驱动因素

《Pedobiologia》：Differential responses of particulate and mineral-associated organic carbon to nitrogen addition and their potential drivers in global grasslands

　　

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  氮添加频率显著影响颗粒有机碳（POC）和矿物结合有机碳（MAOC）。
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  POC对氮添加表现出更大的平均响应。
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  氮添加显著提高了POC:SOC响应比。
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  pH值和微生物生物量碳（MBC）驱动土壤有机碳对氮添加的响应。
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  MAOC对氮添加速率和持续时间表现出非线性响应。

引言

大气氮（N）沉降显著增加，现已被认为是一个重要的全球变化因子（Cotrufo and Lavallee, 2022）。氮添加实验被广泛用于模拟或研究大气氮沉降升高对陆地生态系统的影响（Galloway等, 2008, Xu等, 2021）。氮沉降升高可提高土壤氮有效性并促进植物生产力，从而可能增加生态系统碳输入并改变土壤有机碳（SOC）储量（Feng等, 2023, Galloway等, 2008, Kanakidou等, 2016）。由于结构复杂性，总SOC无法完全捕捉碳动力学，研究人员因此将其划分为不同组分，如颗粒有机碳（POC）和矿物结合有机碳（MAOC）（Lavallee等, 2020, Schmidt等, 2011）。鉴于它们具有不同的周转和稳定机制，评估它们对氮沉降的各自响应对于准确预测气候变化下的土壤碳汇至关重要（Cotrufo等, 2015, Poeplau等, 2018）。

POC和MAOC在前体来源、形成途径和周转动力学方面存在根本差异（Lavallee等, 2020）。POC主要来源于植物残体，其特征是周转相对较快且对环境变化高度敏感（Cotrufo and Lavallee, 2022, Lavallee等, 2020, Yu等, 2022）。氮添加可能刺激植物生物量生产和凋落物输入，从而促进POC积累（Xu等, 2024）。相比之下，MAOC主要来源于微生物残体和外排物（Averill and Waring, 2018），其稳定性主要受强烈的有机-矿物结合和土壤微团聚体中物理保护的控制（Sokol等, 2022）。由于MAOC受到更强烈的稳定作用，其对氮添加的响应通常预期比POC更弱更慢（Sokol等, 2022）。因此，POC和MAOC预计对氮添加表现出差异化响应，且POC的变化幅度大于MAOC。

此外，POC和MAOC的不同响应可能与氮添加引起的土壤特性和微生物过程变化有关（Treseder, 2008, Zhang等, 2018）。氮添加通常通过改变土壤硝化作用以及伴随的质子（H⁺）产生和释放而促进土壤酸化（Chen等, 2023, Wu等, 2026），从而抑制木质素解酶活性和微生物活性，减缓植物凋落物分解，并可能有利于POC积累（Treseder, 2008）。同时，由于微生物残体是MAOC的关键前体（Sokol等, 2022），土壤pH和微生物生物量碳（MBC）的下降可能减少残体形成并限制MAOC积累（Schulte-Uebbing and de Vries, 2018）。此外，在氮添加条件下，由于微团聚体包裹和有机-矿物结合限制了微生物的接触并降低了对土壤pH变化及其他环境因素的敏感性，MAOC可能比POC响应更慢（K?gel-Knabner等, 2008, Williams等, 2018）。然而，一些研究报告了氮添加下POC的减少，可能归因于微生物分解的促进（Liu等, 2025, Yang等, 2025）。这些相互矛盾的结果表明，POC和MAOC的响应具有很强的情境依赖性，并可能随氮添加方式（如速率、持续时间和频率）、土壤条件和生态系统特性而变化（Tang等, 2023, Wu等, 2023, Xu等, 2024）。鉴于生态系统特性可能影响POC和MAOC对氮添加的响应，草地值得特别关注，因为它们储存了全球陆地碳库的30%以上，其中约90%储存在地下的根系生物量和土壤有机质中，在全球碳循环中发挥着重要作用（Bardgett等, 2021, Bai and Cotrufo, 2022）。然而，先前的荟萃分析主要关注总SOC，并且经常在单一分析框架内合并多种生态系统类型（如农田、森林和草地）（Wu等, 2023, Tang等, 2023）。因此，关于POC和MAOC在草地中对氮添加的具体响应以及调节这些响应的关键环境驱动因子，仍缺乏系统认识。

为填补这一知识空白，我们汇总了来自41项独立研究的237个观测值，进行了荟萃分析以量化氮添加对全球草地POC和MAOC的影响，并识别其响应变异的可能驱动因子。鉴于POC和MAOC在特性和来源上的差异，氮引起的土壤特性变化可能导致这些土壤碳组分的差异化响应（K?gel-Knabner等, 2008, Williams等, 2018）。我们提出三个主要假设：(1) 氮添加将改变SOC组分的相对组成，POC的增加幅度大于MAOC；(2) POC:SOC比率将显著增加，而MAOC:SOC比率将呈下降趋势或保持不变；(3) 这些组分特异性的响应与氮引起的土壤特性变化（特别是土壤pH和MBC）以及氮添加方式和环境背景的变化有关。

章节摘要

数据收集

为调查氮添加对全球草地生态系统中POC和MAOC的影响，从谷歌学术（GS, https://scholar.google.com/)）和中国知网（CNKI, https://www.cnki.net/)）检索了2024年10月前发表的同行评审文章。检索字符串设定如下：（"氮沉降"或"氮添加"或"氮负荷"或"氮肥施肥"或"氮应用"或"氮升高"或"氮

氮添加对草地土壤有机碳及其组分的影响

氮添加显著增加了POC、MAOC和SOC的含量，分别增加8.20%（95%置信区间：6.28–10.11）、5.50%（95%置信区间：3.58–7.41）和4.59%（95%置信区间：2.93–6.26）（图2）。值得注意的是，尽管POC和MAOC对氮添加的响应差异未达统计学显著性（Q_M = 8.15, p = 0.15），但POC表现出比MAOC和SOC更大的平均响应。

调节因子分析表明，POC的响应受气候和管理因素两方面显著影响（图3

POC和MAOC对氮添加的差异化敏感性

与先前研究一致，我们的结果表明，虽然氮添加显著增加了两种碳组分，但其诱导POC的平均响应幅度高于MAOC（图2），从而显著提高了POC:SOC比率（图3）（Ye等, 2018, Zhang等, 2025）。这一变化表明，在氮添加条件下，POC可能占新积累土壤碳的更大比例（Lu等, 2021）；然而，由于POC活性更强，它可能更加

结论

本荟萃分析表明，氮添加显著改变了全球草地的土壤有机碳动力学。尽管两种组分之间的响应差异未达统计学显著性，但POC表现出比MAOC更大的平均响应幅度。这显著提高了POC:SOC比率，表明氮添加可能主要通过颗粒途径调控土壤碳并改变土壤碳库的内部结构。然而，现有证据

CRediT作者贡献声明

李马利：撰写——初稿、可视化、方法论、形式分析、数据管理、概念构思。乔冰莹：撰写——审阅与编辑、软件、方法论、概念构思。贺一诚：撰写——审阅与编辑、方法论、调查研究。姚泽莹：撰写——审阅与编辑、调查研究。石昱川：撰写——审阅与编辑、调查研究。王思颖：撰写——审阅与编辑。邵新晴：撰写——审阅与编辑、监督、方法论、资金支持

利益冲突声明

作者声明不存在任何已知的可能影响本文所报告工作的竞争性经济利益或个人关系。

致谢

本研究由国家重点研发计划（2022YFD1300804）提供资金支持。我们衷心感谢为本次荟萃分析提供数据集的研究人员。我们也感谢匿名审稿人和处理编辑的建设性意见，这些意见大大提高了本文的清晰度和质量。

李马利|乔冰莹|贺一诚|姚泽莹|石昱川|王思颖|邵新晴