多空间尺度与冰情时期模拟大气—海洋条件与加拿大北极鱼类同位素资源利用的关联

《Progress in Oceanography》：Modelled atmospheric and ocean conditions across spatial scales and ice periods associated with Arctic fish isotopic resource use

　　

在加拿大北极快速气候变化的背景下，理解环境条件影响北极鱼类种群的机制日益重要。研究人员评估了由稳定同位素值（δ¹³C和δ¹⁵N）指示的加拿大北极鱼类食性与生境利用，并将其与模拟大气和海洋条件及气候指数相联系。2011年至2020年，研究人员从波弗特海（Beaufort Sea）、阿蒙森湾（Amundsen Gulf）和弗罗比舍湾（Frobisher Bay）的12个子区域采集沿岸、溯河产卵和近海海洋鱼类。采用广义加性混合效应模型（GAMMs）研究鱼类功能群均值标准化同位素值与冰封期、冰融期和开放水域期多空间尺度模拟大气、冰和海洋条件之间的关系，以及沿岸与近海海洋生境环境条件之间的联系。近海区域环境变量未与沿岸鱼资源利用得出确定性联系；然而，跨空间尺度的变量（例如局地表面向下应力、积雪厚度和表层温度、区域气旋系统密度以及半球气候指数）是最常被选为鱼类同位素资源利用的预测因子。尽管环境变量仅解释鱼类稳定同位素值的部分变异，结果仍表明重要环境条件在跨摄食生态和生境域中对鱼类资源利用具有相似关系。在开放水域期，风、风暴和表层混合层温度是鱼类稳定同位素值的重要预测因子，并可能通过迁移和平流影响鱼类猎物可获得性。在冰封期，风、风暴和积雪覆盖的重要性可能通过自下而上影响浮游植物生产物候而与鱼类稳定同位素相关，并可能导致滞后食物网变化。大气变量跨空间尺度均为重要预测因子，提示跨摄食生态的鱼类资源利用可能更多受区域尺度而非生境特异性关联影响。

研究背景与问题：加拿大北极快速气候变化使理解环境条件影响北极鱼类的机制日益重要。大尺度气候指数如北极涛动（Arctic Oscillation，AO）和太平洋年代际振荡（Pacific Decadal Oscillation，PDO）与加拿大西部北极海冰条件相关，并与北极鳕（Boreogadus saida）等鱼类丰度、生物量和生活史的年际差异相关。局地海表温度和盐度与鱼类群落组成、丰度和产卵区变化相关。然而，这些环境因子影响北极鱼类丰度、分布和多样性的机制，以及沿岸、近海和溯河鱼类间差异尚未很好建立。鱼类补充、丰度和生物量可滞后环境数月至数年，因此需考虑采样前冰封期、冰融期和开放水域期条件。环境可通过自下而上影响初级生产和资源途径影响鱼类。研究人员考虑不同摄食生态和生境域，探索沿岸—近海生态系统联系，并检验近海环境条件是否通过自下而上食物网或平流过程影响沿岸鱼原位资源利用，以及开放水域期同位素比更反映近期还是此前冰期条件。

研究设计与方法：Lauren E. Dares等利用2011—2020年加拿大北极波弗特海、阿蒙森湾和弗罗比舍湾12个子区域的鱼类样品，来源包括七项共发野外项目、科学调查以及与社区合作的生计收获监测，共3,954尾鱼和151个浮游桡足类 C. hyperboreus。肌肉δ¹³C和δ¹⁵N经脂校正、深度和质量标准化、按物种和子区域均值标准化，并汇总年周后稀疏至至少间隔两周。环境数据来自NEMO-LIM2冰—海洋模型1/12°日尺度，冰封期、冰融期和开放水域期表层<50 m变量，以及气旋系统密度（cyclone system density，CSD）和气候指数。使用广义加性混合效应模型（GAMMs）按鱼类功能群建模，物种为随机截距，以校正小样本赤池信息准则（AICc）选模型，并评估空间自相关、k折交叉验证和均方根误差（root-mean-squared-error，RMSE）；应用最佳模型于 C. hyperboreus 以评估浮游基线。

结果小标题与结论：

3.1 数据集摘要：共3,954尾鱼和151个C. hyperboreus；按物种、子区域和年周均值汇总得431个鱼年周汇总值和34个C. hyperboreus汇总值，稀疏后分别242和23。该结果来自数据集汇总和时间自相关稀疏处理，说明模型使用年周均值。

3.2 同位素—环境模型：通过GAMMs和AICc模型选择，char、pelagic forage fish和whitefish and cisco组的δ¹³C未良好建模，其他功能群最佳候选含所有时期模型。C. hyperboreus的δ¹³C模型与冰封期CSD_DJF和近海SDS、春季CSD_MAM显著，提示offshore benthic（OB）和offshore benthopelagic（OBP）鱼的部分关系可能反映基线。较高NPO_AMJ、PNA_NDJFM和表层温度与更远洋碳信号相关；PDO_NDJFM正相与OB更远洋信号相关；OBP δ¹³C由开放水域表层混合层温度最佳建模。氮模型中，large benthic fish（LBF）和whitefish and cisco（WFCI）未良好建模；char δ¹⁵N与雪厚度正相关、PNA_NDJFM正相负相关，其中两个气候指数模型也显著C. hyperboreus；coastal flounders and benthic cod（FLBC）δ¹⁵N由冰封期原位和开放水域近海表面向下应力（surface downward stress，SDS）最佳建模，SDS增加对应更高值；pelagic forage fish（FORG）δ¹⁵N由开放水域原位和近海SDS建模，正相关；small benthic fish（SBF）最佳候选包括春季AO_AMJ、近海雪厚度+CSD_DJF、冰封期SDS+CSD_DJF，CSD_DJF负相关，雪厚度和SDS正相关。结果来自模型选择与响应曲线。

3.3 RMSE结果：交叉验证显示无单一最佳模型一致优于候选集。δ¹³C模型RMSE大多在每种鱼功能群和子区域所有模型均值±2个标准差内，除阿蒙森湾ribbed sculpin略超。char和FLBC δ¹⁵N在2个标准差内。FORG冰封期SDS模型对Franklin Bay北极鳕、Darnley Bay Arctic alligatorfish和Franklin Bay gelatinous seasnail预测较差；Dolphin and Union Strait ribbed sculpin在近海雪厚度+CSD_DJF模型误差大。Frobisher Bay鱼预测误差低，与西部北极相当或更低。该结果来自k折交叉验证和RMSE。

讨论总结：4.1 冰封期：冰封期条件与多个功能群氮同位素相关。组织周转时间决定同位素整合时间，大型鱼半衰期可达4—5个月。大气表面变量与沿岸和近海底栖摄食鱼氮同位素相关：风相关SDS增加对应更高δ¹⁵N，CSD增加对应更低δ¹⁵N，可能因气旋破坏风模式。风驱动冰和水体运动可促进冬季上升流，营养补充表层混合层，利于冰下浮游植物水华；有机质快速沉降到海底，底栖食物网营养途径转移可解释较高氮值。雪厚度对近海小型底栖鱼和char重要，可能通过影响光可用性、延迟冰藻/冰下藻华，改变沉降有机质来源。Char在淡水越冬、冰融期迁移，雪厚关系可能反映自下而上影响猎物丰度。

4.2 冰融期：冰融期短暂，与稳定同位素组织周转不匹配，不太可能强烈影响同位素值。唯一显著冰融期模型也与浮游初级消费者碳氮相关，提示部分变异可能归因于基线差异。

4.3 开放水域期：开放水域期是采样前数周，理论上更接近短期猎物分布和可获得性。但大鱼长周转限制解释。表层温度重要预测OBP碳信号；风应力与FORG、FLBC氮相关。原文提出平流、上升/下降流以及桡足类垂直迁移可影响猎物可获得性。

4.4 大尺度气候指数跨冰封期和开放水域期：气候指数对风和冰有数周至数月滞后，可能作为采样前一系列环境条件的代理。多项研究关联气候指数与海冰，Herbig等发现北极鳕补充与AO及北大西洋涛动更相关，支持大尺度指数整合多个大气条件对鱼类摄食和生活阶段重要。

4.5 研究局限与建议：少研究连接碳氮稳定同位素与环境变量，多年度数据集缺乏。长时间组织周转限制短期影响，多区域觅食和个体运动未知也是限制。建议用胃含物或快速周转组织。粗尺度方法识别共同大尺度影响，但不捕捉种或区域特异；需要精细环境数据和基线校正。C. hyperboreus显著关系提示部分鱼类—环境关系可能反映浮游基线变化，但不显著不能证明无基线变异。

研究结论（翻译）：在本研究中，研究人员使用来自冰—海洋模型、气旋追踪算法和大尺度气候指数的预测变量，评估了环境条件与鱼类同位素资源利用在局地、区域和半球尺度上的关系。跨空间尺度的大气变量，包括局地表面向下应力、区域气旋系统密度和大尺度气候指数，被发现是若干鱼类功能群碳和氮同位素资源利用的重要预测因子；温度尤其对近海海底—水层摄食鱼碳信号重要，雪厚度分别对char和小型底栖鱼氮信号重要。近海条件与沿岸鱼同位素资源利用关系不强；然而，溯河、沿岸和近海生境域鱼类功能群对其各自生境中重要环境变量的碳氮稳定同位素响应相似。这表明尽管生境利用和摄食生态不同，功能群间存在共同响应，但whitefish and ciscoes组例外，该组包含生活史特别复杂的物种。环境变量与北极鱼稳定同位素信号存在滞后关系：开放水域期风和表层水温可能通过平流和垂直迁移在较短时间尺度影响浮游动物猎物；冰封期条件可能与底栖和浮游初级消费者可利用有机质的稳定同位素值有关，并可能通过食物网传播到更高营养级鱼类。因此，为更好地理解北极鱼类资源利用，必须将大尺度大气变量的周期性、持续气候变化及潜在局地影响一起考虑。