冷等离子体种子引发技术提升气候胁迫下幼苗抗逆性：证据、生理响应与农艺应用前景

《Seeds》：Cold Plasma Seed Priming for Seedling Resilience Under Climate Stress: Evidence, Physiological Responses, and Agronomic Perspective

　　

气候相关胁迫日益损害种子萌发和作物早期建植，催生了对能够提升幼苗抗逆性的种子刺激技术的需求。冷等离子体（cold plasma）是一种物理种子引发（seed priming）方法，可在无需大量水合（bulk hydration）的条件下改变种子表面特性并激发生理响应。本结构化批判性综述（structured critical review）系统评估了冷等离子体对萌发、种子活力（seed vigor）、干旱/盐度/温度胁迫响应以及农业与园艺作物农艺表现的影响证据。基于Web of Science核心合集的结构化检索获得68条记录；经全文评估与回溯引文检索，最终构建包含143项原始研究条目的证据清单（evidence inventory）。直接干种子等离子体处理构成核心证据，而等离子体活化水（plasma-activated water, PAW）、间接处理及联合处理方案则被单独解读。反复出现的响应包括更快或更同步的萌发、润湿性（wettability）改变、早期根系发育改善以及氧化还原（redox）与激素信号转导的变化。然而，响应强烈依赖于反应器构型、处理强度、品种、种子批次及胁迫严重程度。暴露时间本身并非可转移的剂量描述符，表面功能化亦无法可靠预测生物学收益。受控胁迫实验结果令人鼓舞但具有条件特异性，而田间及大规模验证仍较为匮乏。实际应用将需要标准化的反应器–种子剂量报告、储存与通量评估，以及在气候相关胁迫情景下开展重复的多品种、多环境田间试验。通过区分反复出现的响应与仍属条件性或验证不足的结果，本综述为设计更具可重复性的等离子体种子处理方案并优先开展气候相关田间条件下的验证提供了实践基础。

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   引言

快速且同步的萌发是作物建植的主要决定因素，因为它影响田间整齐度、早期资源捕获以及幼苗抵御短期干旱、盐度或温度胁迫的概率。然而，种子表现不能仅由最终萌发率描述，种子活力还包括萌发速度、整齐度、正常幼苗发育、根系建植及后续出苗表现。传统引发方法如补水引发（hydropriming）、渗透引发（osmopriming）和化学引发可改善这些性状，但需要严格控制水合与再干燥过程，并可能引入操作、储存或微生物方面的限制。冷等离子体已成为一种独特的物理种子引发途径。与基于水的传统引发不同，直接等离子体处理可应用于干种子而无需强制性的整体水合。高能电子、离子、激发态物种、光子、电场及活性氧氮物种（RONS）首先与种子表面相互作用，随后可能影响水合、代谢与信号转导。冷等离子体种子引发实际上涵盖物理上不同的技术，包括介质阻挡放电（DBD）、电晕放电、射频、辉光放电及等离子体射流系统，它们在压力、气体组成、电气特性、功率密度、处理几何构型及种子运动方面存在差异。因此，名义上相同的暴露时间不能假定传递相同的生物学剂量，有效等离子体剂量是反应器–种子系统的属性而非仅暴露时间的函数。近年来，等离子体种子处理研究迅速扩展，已从概念验证实验转向机制、可重复性及农艺应用问题的探讨。

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   材料与方法

2.1 文献识别与综述范围

本研究以冷等离子体种子引发为主题开展结构化批判性综述与证据图谱分析，于2026年8月16日对Web of Science核心合集进行检索，获得68条唯一记录。经标题与摘要筛选，50项原始研究符合证据清单纳入标准，其中44项涉及直接等离子体处理，6项涉及等离子体活化水或其他间接等离子体衍生处理。14篇综述或背景文献保留用于情境与机制解读，4条记录因与综述问题无关而被排除。初始检索辅以全文评估与回溯引文检索，最终证据清单包含143项原始研究条目。

2.2 证据提取与解读

文献按英文主证据清单组织，对每条记录提取作物或生物系统、处理方式、主要结果及研究局限性信息。证据按处理直接性与生物学相关性进行解读，直接干种子等离子体处理获得最大解读权重，间接处理及联合处理因生物学效应不能假定等同于单一干种子暴露而被单独考虑。特别关注文献中反复出现的四个区分：更快或更同步的萌发与更高最终萌发率之间的区分；种子表面修饰与生物学收益之间的区分；受控胁迫响应与土壤或田间条件下表现之间的区分；早期幼苗响应与农艺结果之间的区分。

2.3 审计分析子集与数据综合

对选定分析领域，从主清单中筛选具有明确剂量–响应或处理窗口效应、非生物胁迫挑战、联合/共处理方案或产量/农艺结果的文献。证据采用描述性综合而非定量荟萃分析，因为等离子体暴露变量、胁迫模型、生物学终点及报告单位高度异质，不足以进行有意义的效应量合并。研究不被全局分类为阳性、中性或阴性，因为单篇文献经常在不同处理剂量、生物学终点或实验条件下报告不同响应方向。

1. 3.
   结果

3.1 证据库构成

证据清单包含143项原始研究条目，谷物类最大，占32.2%，其次为园艺食用作物占28.0%，豆类、油料及工业作物占25.9%，药用、芳香、观赏及模式系统占14.0%。作物层面分布不均，小麦和番茄是代表性最多的系统。主要证据包含四条处理路径：直接干种子等离子体处理、等离子体活化水、其他水相或间接等离子体衍生处理，以及等离子体与其他活性干预相结合的联合处理。

3.2 萌发、活力与早期幼苗响应

反复报告的生物学响应包括萌发动力学、幼苗活力、根系发育、润湿性及水分吸收，而最终萌发率的提升则较不一致。多项研究报告更快或更同步的萌发而不伴随最终萌发率相应提高，如大豆、小麦、番茄、蕹菜微型叶菜及扁豆。响应也依赖于处理水平，35项原始研究条目显示明确的剂量–响应关系或处理窗口，即增加处理强度先改善萌发或幼苗表现，随后出现平台期、收益丧失或抑制响应。

3.3 非生物胁迫证据

审计数据集中有22项原始研究条目施加了明确的非生物胁迫挑战，干旱或水分亏缺为最大胁迫类别，其次为盐度、低温及污染物相关胁迫。胁迫研究普遍报告萌发、幼苗发育、抗氧化响应、渗透调节、离子调节或胁迫相关信号转导的变化，但实验设置差异较大，包括受控PEG或NaCl测定、水培系统、温室实验及田间条件。证据也包含混合响应，如豌豆在中等水分限制下等离子体处理可改善部分发育响应，但严重干旱下未能维持根系发育和产量的初始收益。

3.4 联合处理与效应归属

21项原始研究条目涉及联合或共处理方案，占证据清单的14.7%，包括等离子体与渗透引发、水杨酸、褪黑素、纳米颗粒、磁性材料或等离子体活化水的组合。18项条目报告联合处理在至少一个测定终点上响应更强，但优势并非在所有变量或处理条件下一致，且不能自动解读为协同效应的证据。两项条目未显示联合处理的明确额外收益。未来研究应纳入未处理对照、单独等离子体、单独第二处理及其组合，并进行交互作用的正式分析与联合方案的独立剂量优化。

3.5 农艺与田间结果

审计数据集中仅12项原始研究条目报告了明确的产量或生产力结果，占完整证据清单的8.4%。田间证据为混合结果，绿豆、小麦和甜椒报告了田间表现、产量或产量构成的正向效应，但其他研究发现响应依赖于品种或环境条件。向日葵在有利播种条件下出现正向生长和产量响应，而晚播下效应大幅缩小甚至转为有害。大批次研究表明，较小实验室实验中观察到的动力学响应可在更大种子负载下持续，但未同时评估田间出苗、产量、能耗或整批处理均匀性。

3.6 总体证据模式

证据图谱显示清晰的证据密度层级：最大证据体涉及种子表面特性、萌发动力学、种子活力及早期幼苗发育；明确非生物胁迫挑战的研究较少；评估产量、储存持久性、田间表现或大规模处理的研究更少。中性结果常见于最终萌发率，即使萌发动力学、表面特性或早期幼苗性状有所改善。有害效应主要与超出有益处理窗口的暴露、选择用于微生物灭活而非生理刺激的等离子体条件，或处理后不利的环境条件相关。

1. 4.
   讨论

4.1 种子表现与萌发响应

最一致的响应出现在萌发动力学、种子活力及早期根系发育而非最终萌发率。等离子体可能改善萌发的轨迹而非简单增加最终萌发的种子数量。减少出苗时间并增加整齐度的处理可在最终萌发率变化不大的情况下改善田间建植。

4.2 作物与反应器特异性处理窗口

35项具有明确剂量–响应或处理窗口证据的条目表明响应通常是非线性的：有益效应在初始范围内增加，达到最优，然后下降或转为抑制。处理窗口的位置不可在反应器或种子批次间转移，因为暴露时间只是有效剂量的一部分。

4.3 种子表面修饰与生物学响应

最连贯的机制路径始于种子表面，但表面修饰既非必要也非充分条件来证明有益的生物学结果。生物学响应可能超出表面亲水化，涉及RONS与抗氧化系统、植物激素信号转导、转录调控及表观遗传过程的相互作用。储备动员提供了等离子体暴露与早期幼苗生长之间的又一可能联系。

4.4 非生物胁迫下的等离子体引发

22项具有明确非生物胁迫挑战的条目表明等离子体可在干旱、盐度和温度胁迫下改变植物响应。然而，干旱和盐度并非单一实验条件，其严重程度、持续时间及时间点强烈影响生物学响应。最有信息量的证据不是最强的正向响应而是响应边界。

4.5 基因型、种子批次与环境的影响

基因型×处理互作在谷物中尤为重要，同一等离子体方案不能假定在不同品种间表现一致。种子批次特性、初始活力、水分、休眠、种子年龄及表面结构均可改变响应。环境效应在田间层面尤为明显。

4.6 处理至播种间隔与储存持久性

143项条目中仅5项明确评估了定义的后处理储存间隔与萌发或幼苗结果。现有证据不支持普遍推荐的处理至播种间隔，未来研究应报告精确间隔、储存温度、相对湿度、包装条件及种子包衣状态。

4.7 从种子水平响应到农艺表现

证据随终点从种子表面向田间推进而逐渐稀疏。田间证据信息量大但有限，实验室研究无法再现田间土壤水分、温度、微生物压力及田间建植的异质性。

4.8 等离子体种子技术发展的启示

不同种子部门有不同的优先需求。高价值园艺种子最相关的终点可能是出苗整齐度、均匀性及正常幼苗建植，而谷物和大批量种子系统则需同等重视处理均匀性、通量及能耗。应建立生物与工程变量共同评估的综合实验框架。

1. 5.
   结论

冷等离子体可改善萌发动力学、种子活力及早期幼苗发育，但其效应强烈依赖于处理条件和种子特性。最终萌发率的改善不如萌发速度、整齐度及早期生长方面的改善一致。证据支持作物与反应器特异性处理窗口而非通用等离子体剂量。非生物胁迫响应有前景但仍具条件特异性，田间与产量证据远少于实验室证据。未来研究应优先开展等离子体暴露的物理化学表征与时间分辨的生化及分子测量相结合，同时进行标准化剂量报告、多批次多品种验证、处理均匀性、储存与包衣兼容性及重复田间规模试验。