玳瑁海龟（*Eretmochelys imbricata*）筑巢提高了城市沙滩中型底栖动物的丰度与群落结构

《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：Hawksbill turtle ( Eretmochelys imbricata) nesting enhances meiofaunal abundance and structure in an urban sandy beach

　　

• 玳瑁巢穴显著增加介形动物的丰度和分类多样性。
• 海龟筑巢改变了介形动物群落结构和垂直分布模式。
• 线虫在所有沉积层中占优势，但多毛类动物在巢穴沉积物深层明显增加。
• 与相邻对照沉积物相比，巢穴相关介形动物表现出更强的垂直响应。
• 保护筑巢栖息地支持底栖生物多样性和生态系统功能。

引言
沙滩分布在全球大多数海岸线和所有气候区域（McLachlan 等，2018），约占全球海岸的 50–60%（Short, 1999）。由于具有高社会经济价值（Schlacher 等，2007）以及在提供渔业和贝类自然资源方面的作用（Defeo 等，2009），它们是人类社会最常使用的沿海环境之一。作为动态生态交错带，沙滩支持多样的动物群落，连接海洋和陆地系统，并提供必要的生态系统服务，包括海岸线保护、养分循环和文化活动的维护（Amaral 等，2016）。尽管分布广泛且具有生态重要性，但这些环境通常以低初级生产力为特征，严重依赖外部养分输入。这些补给来自枯枝落叶沉积物、河流流入和生物来源（Defeo & McLachlan, 2025）。

在栖息于沙滩的生物中，多个脊椎动物类群利用这些环境进行觅食、筑巢和繁殖。海龟因其生态影响以及与沙滩紧密相关的标志性物种地位而脱颖而出（Costa 等，2023）。全球公认的七种海龟包括：棱皮龟（Dermochelys coriacea）、肯氏丽龟（Lepidochelys kempii）、丽龟（Lepidochelys olivacea）、平背龟（Natator depressus）、绿海龟（Chelonia mydas）、红海龟（Caretta caretta）和玳瑁（Eretmochelys imbricata）（Wallace 等，2010）。这些物种通常在多种海滩类型的后岸筑巢，前提是这些区域可从海洋到达（Defeo & McLachlan, 2025）。

在许多沙滩上，密集的海龟筑巢通过增加沙质扰动和添加大量有机物质而显著改变环境（Defeo & McLachlan, 2025）。筑巢期间，雌龟将通过海洋觅食地积累的养分转移至陆地环境，通过产卵和相关生物物质的沉积实现这一过程（Hannan 等，2007）。来自蛋壳、未孵化蛋和死亡幼龟的有机物提供了碳和氮的集中来源，刺激微生物生产并增加沉积物养分可用性（Bouchard & Bjorndal, 2000；Hannan 等，2007）。这些输入还可能改变沉积物特性，如有机质含量、微生物生物量和水文条件，在海滩基质中创建局部生物地球化学热点（Le Gouvello 等，2017a）。尽管筑巢期间引入的有机输入的三分之二被出壳幼龟带海洋，但剩余部分成为介形动物、螃蟹和其他消费者的重要养分补给，可能影响底栖群落结构和生态系统功能（Le Gouvello 等，2017a,b）。

介形动物是沙滩沉积物中数量最多、多样性最丰富的动物成分之一（Balsamo 等，2012）。它们在食物网功能和底栖过程（如养分再矿化）中发挥重要作用（Coull & Chandler, 1992；Giere, 2009）。通过摄食细菌、微藻和碎屑，介形动物促进有机质分解、养分循环和向更高营养级的能量传递，将微生物生产与大型底栖消费者联系起来（Coull & Chandler, 1992；Schratzberger & Ingels, 2018）。它们与沉积物结构的紧密关联以及高度的分类和功能多样性使其对有机富集、物理扰动和沉积物特性的变化高度敏感，因此被广泛用作生物指示物（Giere, 2009）。在沙滩上，介形动物群落通常以线虫和猛水介形动物为主（Giere, 2009）。尽管线虫的存在与沉积物组成无关（Vanaverbeke 等，2000），但它们通常在细沙（粒径<300 μm）中更丰富，而猛水介形动物在粗沉积物（粒径>350 μm）中更为重要（Giere, 2009）。

沙滩中介形动物的空间分布受水平和垂直环境梯度的强烈影响，特别是粒径、湿度、O?和有机质（Baia & Venekey, 2019；Defeo & McLachlan, 2025；Santos 等，2025）。介形动物群落通常表现出清晰的带状分布模式：由于食物丰富且条件稳定，多样性和密度在中至下潮间带达到峰值，而超潮间带和上潮间带支持的丰度和多样性较低，这由增加的干旱胁迫、温度波动和有限的水资源可用性驱动（Giere, 2009）。沉积物内的垂直分布也受氧气渗透、水分保持和有机质可获得性的塑造，大多数介形动物集中在表面和皮下层，那里资源更容易获得（Baia & Venekey, 2019）。

由于沙滩受物理动力过程强烈控制（Defeo & McLachlan, 2025），海滩形态、沉积物特性或养分可获得性的变化可能深刻且迅速地影响介形动物结构和整体生态系统功能（参见 Giere, 2009 的综述）。因此，这些生物对局部有机富集和沉积物扰动反应迅速，使其成为环境变化的高度有效指示物（Ferreira-Ramos 等，2026a,b）。

尽管具有生态相关性，但密集海龟筑巢对介形动物群落的影响仍知之甚少，特别是在热带沙滩上，筑巢具有季节性、空间集中性，且常与人为干扰重合（Proietti 等，2014；Marco 等，2015；Tsiafouli 等，2020）。目前大多数研究考察了筑巢对大型底栖动物或植被的影响（Marco 等，2015），而介形动物的响应受到的关注较少。新兴证据表明，富含养分的海龟巢穴可通过提供局部有机补给增强介形动物丰度，特别是线虫（Le Gouvello 等，2017a；Tsiafouli 等，2020）。然而，这些发现主要来自干扰最小的海滩。在城市化海岸，沿海开发、人工照明和污染重塑了生态过程，海龟巢穴作为介形动物多样性和生产力局部热点的作用范围仍不清楚。在沿海城市化加速和海龟种群全球下降的背景下，理解这些相互作用日益重要。

巴西拥有世界上一些最广泛的沙滩系统（Klein & Short, 2016）。东北部海岸支持南大西洋 critically endangered 的玳瑁（Eretmochelys imbricata）中一些最高的筑巢密度（Marcovaldi 等，2007）。玳瑁通常在狭窄、高能量海滩上筑巢，这些海滩具有排水良好的沉积物和适度坡度，这是巴西东北部海岸线的常见特征（Serafini 等，2009）。这些海滩还以强烈的季节性、密集的沿海开发和不断增加的人类压力为标志（Klein & Short, 2016），这些因素可能影响海龟筑巢的生态效应。这种条件使该地区成为研究 E. imbricata 巢穴产生的养分输入和沉积物扰动如何影响介形动物群落的理想场所，特别是在生态功能日益受城市化影响（Santos 等，2021, 2025）的区域。在局部尺度上理解这些模式对于改善栖息地管理和为沙滩生态系统和玳瑁种群制定有效保护策略至关重要。

因此，本研究考察了玳瑁筑巢对巴西东北部一个高度城市化海滩介形动物群落的影响。具体而言，我们检验以下假设：(1) 巢穴内的介形动物密度和多样性高于周围沉积物；(2) 巢穴与非巢穴沉积物的群落组成不同；(3) 巢穴与非巢穴沉积物的介形动物垂直分布不同。通过回答这些问题，本研究为海龟筑巢作为沙滩介形动物群落结构过程的作用提供了新见解。

研究区域片段
本研究在巴西东北部福塔莱萨（Ceará 州）的福图罗海滩（3°45′21″ S, 38°26′55″ W）进行（图 1A）。位于塞阿拉州沿海平原，福塔莱萨覆盖面积约 336 km2（Menezes 等，2006）。区域气候以明显的雨季和旱季为特征，近 90% 的年降水量集中在上半年，受赤道辐合带（ITCZ）影响（Albuquerque 等，2009）。

结果
密度在不同样方（F = 379.6, p < 0.001）和沉积层（F = 29.01, p < 0.001）之间存在显著差异，两个因素之间存在显著交互作用（F = 27.32, p < 0.001；表 1）。总体而言，E. imbricata 巢穴内的介形动物密度（79.9 ± 128.8 ind./10 cm2）高于对照沉积物（6.6 ± 16.9 ind./10 cm2）。在巢穴内，密度向底部沉积层增加，而对照样方的密度在各沉积层间保持相对一致。

讨论
我们的结果表明，Eretmochelys imbricata 巢穴显著改变了城市化热带沙滩的介形动物群落，将其他贫营养沉积物的局部斑块转化为介形动物丰度和多样性的热点。这些发现支持了越来越多的证据，即海龟筑巢为沙滩生态系统提供重要的生态补给（Bouchard & Bjorndal, 2000；Le Gouvello 等，2017a,b；Tsiafouli 等，2020），同时将这一视角扩展到城市化的

结论
本研究证明，玳瑁（Eretmochelys imbricata）巢穴在城市化热带沙滩上充当介形动物丰度和多样性的局部热点。巢穴还改变了介形动物群落的垂直分布，与相邻对照沉积物相比，较深沉积层出现较高的密度和多样性。这些发现表明，海龟巢穴创造了能够支持更发达的介形动物的局部环境条件

CRediT 作者贡献声明
Carla Penna Ozorio：写作 – 审阅与编辑，监督，方法论，概念化。Thuareag Santos：写作 – 审阅与编辑，方法论，形式分析，数据整理。Cristina de Almeida Rocha-Barreira：写作 – 审阅与编辑，验证，监督，项目管理，方法论，资金获取，形式分析，概念化。Malu Quevedo Vilanova：写作 – 原稿，方法论，形式分析，数据整理，概念化。

未引用参考文献
Albuquerque 等，2007；Baía 和 Venekey, 2019；Rosa-Filho 等，2011。

利益冲突
作者声明他们不存在利益冲突。

数据可用性声明
支持本研究结果的数据可从通讯作者处合理请求获得。

资助
本研究由塞阿拉州科学技术发展支持基金会（FUNCAP）资助。

利益冲突声明
? 作者声明他们不存在已知的竞争经济利益或个人关系可能影响本文所报告的工作。

致谢
作者感谢 Verdeluz 研究所，特别是 GTAR-Verdeluz 项目，对本研究的开发做出贡献，包括支持福图罗海滩的筑巢活动监测以及疫情期间进行的实地采样。作者还感谢巴西塞阿拉州军事消防部队，通过其救生员团队，对海滩监测活动提供支持和提供跟踪玳瑁筑巢活动的相关信息。

Malu Quevedo Vilanova | Thuareag Monteiro Trindade dos Santos | Carla Penna Ozorio | Cristina de Almeida Rocha-Barreira