芦苇草和湖泊藨草对道路盐分的抗氧化反应及钠积累：对淡水修复的启示

《Ecohydrology & Hydrobiology》：Antioxidant responses and sodium accumulation in Juncus effusus and Schoenoplectus lacustris exposed to road salt: implications for freshwater remediation

　　

**摘要**

道路盐污染是淡水生态系统面临的新兴威胁，在广泛使用氯化钠（NaCl）进行冬季道路养护的温带地区尤为突出。本研究评估了两种本土植物——柔茎灯心草（*Juncus effusus*）和碱茅（*Schoenoplectus lacustris*）的抗氧化响应和钠累积潜力，以评价其在植物脱盐中的适用性。在受控条件下，植物暴露于200和1000 mg/L的NaCl中。在柔茎灯心草中，暴露于1000 mg/L NaCl导致脂质过氧化（TBARS）显著增加，过氧化氢酶活性降低，并伴随谷胱甘肽（GSH）水平升高。相比之下，碱茅保持了稳定的TBARS水平，并且在对照条件下显示出显著更高的总非酶抗氧化能力，尽管这种能力在盐胁迫下有所下降。值得注意的是，柔茎灯心草的钠离子累积量（mg Na?/g干重）显著高于碱茅，表明其具有更强的离子隔离能力。尽管两种物种在氧化应激响应方面存在差异，但它们都展现了有效的抗氧化防御和钠吸收能力，表明其在基于自然的解决方案（如人工湿地）中具有潜在的应用价值，以减轻城市淡水系统中的道路盐污染。

**引言**

自然生态系统的盐化已成为全球日益严峻的问题。二次盐化，即由人类活动引起的盐化，对淡水生态系统构成了日益增长的威胁（Reid等，2019），并可能改变淡水群落的结构和功能（Cunillera-Montcusí等，2022）。陆地生态系统也容易受到过度盐化的影响。据估计，全球超过1000万平方公里的土地受到土壤盐化的影响，并降低了生态系统服务质量，包括农业生产率（Litalien和Zeeb，2020）。除人口增长、气候变化和淡水短缺外，由盐度引起的土壤退化也被列为威胁全球粮食安全的因素之一（Zaman等，2016）。生态系统盐化的人为驱动因素包括灌溉、大量施肥和农药使用、石油开采、采矿和造纸及金属工业废物，以及在冬季道路养护中过度使用道路盐（Litalien和Zeeb，2020；K?osowska，2010），这在温带地区尤为普遍。

在经历冰雪覆盖冬季的国家，使用道路盐（NaCl）以确保车辆和行人的交通安全是一种常见做法。在快速城市化的时代，需要冬季养护的铺装路面比例正在增加。随着冰雪融化，钠离子和氯离子进入地表水，渗入土壤，并通过地下水到达附近的水体（Rogora等，2015；Gallagher等，2011；Snodgrass等，2017）。重要的是，道路盐对土壤和淡水的污染并不局限于冬季。在春季甚至夏季，城市水库中已观察到氯浓度升高（Górecka等，2023）。

近期研究表明，城市盐化超出了对地表水的直接污染范围，影响了整个城市集水区（Kaushal等，2021；Cunillera-Montcusí等，2022）。融雪盐在路边土壤、地下水、雨水滞留系统和城市含水层中累积，在施用后可能持续存在数月甚至数年（Kaushal等，2021；Van Meter和Ceisel，2024）。这种储存创造了长期的钠和氯来源，可通过地下水排泄和暴雨径流逐渐释放到溪流、池塘和湖泊中（Van Meter和Ceisel，2024）。因此，冬季季节之外也常观察到盐度升高，将道路盐污染从偶发性干扰转变为慢性环境压力因素（Kaushal等，2021；Maas等，2023）。除增加Na?和Cl?浓度外，城市盐化还可能改变土壤理化性质，影响植被健康，释放微量金属，并改变陆地和水生生态系统中的生物地球化学过程（Kaushal等，2021；Cunillera-Montcusí等，2022）。

道路盐污染影响着从细菌到脊椎动物的广泛生物（Szklarek等，2022；Hintz和Relyea，2019）。植物也对盐度升高敏感。其影响包括：由于土壤结构改变导致根系水分和氧气供应减少；渗透梯度的降低或反转，阻碍水分吸收并导致生理性干旱；离子毒性，即当植物吸收并在组织中积累过量钠（Na?）和氯（Cl?）离子时发生（Santosh Kumar等，2020）。这可能导致稳态失调，抑制多种微量营养物质的吸收，扰乱叶绿体和线粒体中的电子传输（Wang等，2024），并降低光合效率（Litalien和Zeeb，2020）。此外，有报道称土壤盐度会影响植物的各种生理和形态过程，导致作物生物量减少（Mohsin等，2019）。盐度引起的生化变化还包括植物激素的调节，其特征是水杨酸和应激激素脱落酸水平升高（Lubna Khan等，2022）。渗透和离子胁迫的继发效应是通过活性氧物种（ROS）的过度产生诱导氧化胁迫（Wutipraditkul等，2015）。在植物细胞中，活性氧可导致蛋白质损伤和失活、脂质过氧化、核酸组分氧化以及光合色素损伤（K?osowska，2010）。

然而，暴露于盐胁迫的植物表现出复杂的分子反应，激活保护机制（Zhu等，1997）。其中一种机制是抗氧化系统的激活，包括酶（如过氧化氢酶、超氧化物歧化酶和谷胱甘肽还原酶）和低分子量抗氧化剂如谷胱甘肽。高效的抗氧化保护可提高植物对盐胁迫的耐受性（Zhu，2001）。此外，一些植物物种已发展出应对盐度的策略，包括盐分排除、渗透调节、离子区室化和盐分排出，这为植物修复在城市环境中受到道路盐污染的土壤提供了可能性（Mann等，2023）。这尤为重要，因为耐盐植物可以从土壤中吸收钠（Na?）和氯（Cl?）离子并储存在生物量中，然后通过修剪和收割将其从生态系统中移除（Nawroth等，2025）。这限制了盐分进一步向河流、湖泊和地下水的迁移。植被可改善土壤结构，增加有机质含量，稳定基质并支持水分保持（Di Stasio等，2025）。与工程方法（如土壤替换或盐碱土强烈冲洗）不同，植物修复是一种低碳、相对经济且可在城市地区大规模实施的解决方案（van Lierop等，2026）。

城市环境中盐化的植物修复不仅限于使用耐盐植物，还可基于特化的嗜盐植物（盐生植物），后者表现出在土壤和水生环境中吸收、积累和稳定盐分的独特能力。盐生植物可通过植物提取，即将钠和氯离子积累在上部组织中，以及通过根际过滤，即根系从地表水和雨水中捕获盐分，来去除过量盐分（Pirasteh-Anosheh等，2025）。然而，由于关于盐生植物实际应用的知识仍然有限，研究耐盐植物在淡水修复（水生环境植物脱盐）（Manousaki和Kalogerakis，2011）或雨水脱盐（Kraszewski等，2024）方面的潜力至关重要。

人工湿地是可用于处理受道路盐污染水体的解决方案之一（Suaire等，2016；Guesdon等，2016）。根据Vymazal（2022）的研究，大型水生植物在人工湿地中的主要作用不仅限于直接吸收污染物，还包括：为微生物定殖提供广阔表面、向根际供氧、稳定水力条件、通过限制低温对基质的影响来提供系统热绝缘，以及减少生物源化合物，后者在缓解水体重度营养化中尤为重要，特别是当生物量被定期移除时。

设计有效人工湿地的关键因素之一是选择能在胁迫条件下耐受同时高效将钠和氯离子积累在组织中的植物种类。文献报道了柽柳、香蒲（Suaire等，2016）、宽叶香蒲、宽叶蓝刺头（Morteau等，2009）、窄叶蓝刺头、海韭菜（Guesdon等，2016）和假地豆苋等物种的植物脱盐潜力（Rozema等，2014）。然而，这些物种对中欧而言是外来种或入侵种，可能威胁本地植物群。因此，在本研究中，我们未测试这些物种用于人工湿地或其他旨在减少道路盐污染的系统。

本研究的目的是评估两种植物种类在道路盐暴露下的钠累积能力和抗氧化响应：柔茎灯心草（*Juncus effusus* L.）和碱茅（*Schoenoplectus lacustris* (L.) Palla），其原生分布包括欧洲和亚洲，柔茎灯心草还分布于北美、南美和加勒比地区（Brooks和Clemants，2000；Kirschner，2002；Stace，2019）。物种选择的依据如下：(1) 植物是欧洲植物群的本地种；(2) 它们不是入侵种。我们关注钠分析，因为Na?积累被广泛用于表征植物对NaCl诱导盐度的响应。Na?的吸收、转运、排除和胞内区室化是植物应对盐度响应的关键过程，与盐度耐受性机制密切相关（Munns和Tester，2008；Plett和M?ller，2010）。Santiago-Rosario等（2021）在一项涵盖67种植物的研究中表明，组织Na?浓度通常随培养基质中NaCl浓度升高而增加，表明Na?积累是跨多样植物类群对NaCl暴露的普遍响应。类似地，Bryson和Barker（2002）证明了道路融雪盐造成的植物损伤与植物组织和土壤中Na?浓度之间的关系。此外，Walker等（2021）报道，道路附近土壤Na?浓度升高伴随植物叶片组织中Na?水平升高，可作为道路盐对环境影响和植物Na?吸收的指标。

因此，本研究解决了以下问题：(1) 道路盐对柔茎灯心草和碱茅的选定氧化胁迫参数有何影响？(2) 这些物种能累积多少钠离子？(3) 这些物种是否可以被认为对减少地表水中的道路盐污染有用？选择这两种物种还因为它们代表了具有不同栖息地偏好和水文需求的湿地植物。柔茎灯心草通常出现在周期性淹没或积水的栖息地中，而碱茅通常与永久性或季节性淹没的河岸区和淡水环境相关。因此，考虑到实验结果的实践应用，这种选择旨在反映受道路盐污染影响的城市栖息地的多样性，从偶尔积水的路边凹陷和排水沟到永久淹没的湿地和雨水滞留系统。

**植物及其盐暴露**

本研究选择了两种植物：柔茎灯心草和碱茅。物种选择基于先前的报道，表明这两个属都表现出耐盐性。植物盐暴露按照Morteau等（2009）描述的方法进行。在驯化和整个实验期间，植物被放置在生长箱（培养箱）中，保持恒定温度（26°C ± 3°C）和光周期（16小时光照，8小时黑暗）。

**结果**

在暴露于NaCl的植物叶片中评估了与氧化胁迫相关的基本参数。结果显示，与用Hoagland培养基浇灌的对照组相比，暴露于NaCl（含Hoagland培养基）的柔茎灯心草在30天后TBARS浓度略有增加。进一步30天的NaCl暴露（不含Hoagland培养基）未导致柔茎灯心草叶片中TBARS水平显著变化（图2）。

**氧化胁迫参数分析**

干旱、盐度、淹水等极端环境条件导致植物细胞中活性氧水平增加。在进化过程中，植物已发展出能够调节氧化胁迫的机制（Al Hassan等，2017）。植物抵消活性氧毒性的能力取决于酶促和非酶促抗氧化系统的效率。抗氧化酶包括超氧化物歧化酶……

**结论**

本研究中观察到的物种特异性响应表明，在测试的NaCl条件下，柔茎灯心草和碱茅在钠累积和抗氧化响应方面存在差异。

J. effusus 积累了更高的组织 Na? 浓度，并表现出谷胱甘肽的增加，伴随着氧化应激相关参数的更大变化，包括 TBARS 的增加；而 S. lacustris 保持了较低的组织 Na? 浓度和相对稳定的 TBARS。

CRediT 作者贡献声明：
Aleksandra Górecka：撰写——初稿、资源、方法论、调查、正式分析、数据管理、概念化。
Anna Pieni??ek：撰写——初稿、资源、方法论、调查、正式分析、数据管理、概念化。
Justyna Nebelska：正式分析、数据管理。
Sebastian Szklarek：撰写——初稿、调查、概念化。
Adrianna Wojtal-Frankiewicz：撰写——审稿与编辑、撰写——初稿、监督。