多沙河流中水沙调控对鱼类栖息地与迁移的影响：基于黄河视角的生态水力综述

《Ecohydrology & Hydrobiology》：Hydro-sediment controls on fish habitat and movement in sediment-laden rivers: An ecohydraulic review with perspectives from the yellow river

　　

摘要 具有极端泥沙负荷的冲积河流是生态水力学研究的前沿领域，传统的栖息地模型基于适合度静态指数和水力学中心的物理学原理，无法反映水生生物的生理和行为现实。本综述综合了近些年来将水动力学、泥沙输运和鱼类运动相结合的机制建模的最新进展。以泥沙丰富的黄河为代表系统，本综述指出了一种从描述性栖息地适合度方法向动态、基于过程的框架的转变，这些框架不仅考虑水动力学变量，还将泥沙胁迫视为主要生态变量。关键进展包括时间积分的严重不利影响指数（Severity of Ill Effect index）、有氧能力范围的生物能量约束，以及行为明确的个体为基础模型（IBM），这些模型将鱼类作为适应性主体而非被动传感器。这些方法表明，悬浮泥沙改变了流体流变学特性，增加了代谢成本，并塑造了功能连接性，而传统评估中对此往往视而不见。案例研究表明，工程化的泥沙脉冲可以在水力连续但生物上无法通行的河道中造成栖息地不可通过性。与亚马逊河和湄公河的对比分析表明，生态效应不仅取决于泥沙数量，还取决于泥沙脉冲的时机、可预测性以及泥沙脉冲与生物周期的同步性。本综述确定了优先事项，包括高含沙量河流中的行为过程、多物种相互作用整合以及可扩缩生态水力学建模框架的开发，以实现河流的可持续管理。引言 冲积河流系统是地球上最不稳定、最复杂的生态系统之一，其形态受水动力学能量与泥沙通量在多尺度上的相互作用塑造（Miao 等 2025；Richards 2024）。高浊度系统中悬浮泥沙的极端水平和不可预测的径流量设定了水生栖息地的极限。这些水沙过程不仅决定了物理栖息地结构，还调控着生态格局（Cheng 等 2022；Han 等 2024；Wang 等 2025）。这些水体对水生生物施加了演化压力（Yi 等 2026），塑造了鱼类栖息地。因此，为了在洪水和日益增长的人类压力下保护全球淡水生物多样性，必须理解水沙强迫与生物响应的结合。传统的生态水力学栖息地评估依赖于水深、流速和温度等水动力学因素，并通过栖息地适合度指数（HSI）及相关框架加以实施（Lu 等 2022）。这些方法为流量管理提供了基础，但却模糊了高含沙河流中高悬浮泥沙的生理代价。它们通常忽视了泥沙暴露的非线性胁迫-响应关系，将悬浮泥沙视为次要变量，将栖息地质量视为静态的而非动态的能量景观（Kadoya 等 2025）。除了水深、流速和温度，传统模型有时还包括剪切应力、底质、湍流、流量变异性、浊度和溶解氧等因素。然而，这些因素很少被动态整合，或者它们的联合效应对鱼类生理和行为的影响（Hudson 等 2003）也很少被考虑。实验和田间研究已证明鱼类存在显著的生理和行为效应。高悬浮泥沙水平对鱼类造成不利影响，包括鳃功能受损、有氧能力降低、运动成本增加以及觅食和运动行为改变（Guha 等 2024）。传统的栖息地适合度指数（HSIs）并未考虑这种代谢耗竭（Zhang 等 2025a）。这些效应具有物种特异性，并强烈依赖于暴露持续时间，但在传统栖息地框架中却很少被纳入。因此，这些框架可能因忽视生物能量约束和累积胁迫而高估高含沙系统的水域栖息地质量。生态水力学建模的最新发展正从静态制图向动态生态水力学综合转变，通过纳入时间积分暴露指标、生物能量约束和行为方法，如个体为基础模型（IBM）（Courtice 等 2022；Li 等 2026；Zielinski 等 2025）。此类框架使栖息地可以被概念化为动态的适合度景观，其中适合度反映了能量成本与生态效益在时空上的平衡（Abdulazeez 2023；Couve 等 2024）。然而，水动力学与泥沙输运同生理和行为之间的整合仍不完善，尤其在高含沙的大型河流系统中，传统监测技术受高悬浮泥沙浓度的限制（Li 等 2017；Wang 等 2025）。因此，用于指导管理和保护政策的案例研究很少，关于泥沙驱动生态响应的预测能力研究仍在发展中。本综述综合了生态水力学建模的最新进展，特别强调水动力学、泥沙输运和鱼类行为之间的协同相互作用（Cheng 等 2022；Han 等 2024）。本综述批判性地审视了从描述性栖息地适合度方法向纳入泥沙诱导胁迫和行为决策的预测性、机制性模型的转变（Goodwin 等 2023；Zhuang 等 2024；Zielinski 等 2025）。本综述围绕三个相互关联的支柱组织：水沙物理学及其对水生栖息地条件的影响；泥沙诱导的鱼类表现生理约束；以及行为生态学和运动建模。本综述进一步考察了如何将这三个支柱在时空尺度上加以整合，以支持生态水力学评估和河流管理策略（Dudgeon 和 Strayer 2025；Wang 等 2025）。更具体地说，直接影响鱼类表现的关键泥沙变量，如悬浮泥沙浓度（SSC）及其暴露持续时间，以及床面剪切应力，在栖息地建模中仍很少被纳入作为动态的、机制性有意义的预测变量。因此，本综述旨在：(i) 批判性评估传统栖息地建模方法在高含沙系统中的局限性；(ii) 综合当前关于水沙过程如何影响鱼类生理、能量和行为认知的理解；(iii) 评估机制性和行为明确的建模框架的进展，包括时间积分和个体为基础的方法；(iv) 以黄河为代表系统，确定关键研究空白和优先事项。气候变化已大幅改变了水沙循环。极端水文事件，如山洪、泥石流和泥沙激增，带来了突然而强烈的干扰，重塑了河道并造成鱼类急性胁迫。沿黄河的大坝梯级等工程破坏了自然径流和泥沙输运（Wang 等 2025）。受控制度可能引发严重冲刷或快速泥沙沉积，在数小时内改变栖息地（Yu 等 2023）。监测高浊度河流需要将先进技术组合融入其中。预计高分辨率遥感、声学多普勒流速剖面仪和机器学习算法将在野外领域实现融合（Richards 2024）。这些设备使研究者能够解析底下水生栖息地，提供此前无法获取的底部栖息地数字副本（Han 等 2024；Noisette 等 2022）。具体而言，机器学习为分析三维计算流体力学（CFD）模型产生的大量数据提供了一种有效方法（Panchigar 等 2022）。最终，水沙动力学与行为生态学的综合支持了最稳健的、基于科学的河流调控策略的发展（Wang 等 2025）。基于工程的防洪与基于生物的生态保护之间缺乏联系，导致了长期的次优管理结果历史（Han 等 2024）。这种跨学科策略旨在将生态水力学建模的组成部分纳入河流盆地管理者的决策支持系统（DSS）（Lu 等 2022；Zielinski 等 2025）。通过将水沙建模与鱼类生理和运动生态学相结合，本综述将悬浮泥沙框定为主要生态驱动因素而非次要栖息地变量。在此框架下，连接性被解释为功能性连接：当泥沙暴露所施加的生理或行为成本超过物种特有的耐受和运动能力时，水力上连续的河道可能变成生物上无法通行的（Richards 2024；Wang 等 2022；Wang 等 2025）。检索策略与查询构建 在三个主要文献数据库（Web of Science（核心合集）、Scopus 和 Google Scholar）中进行了结构化文献检索，以确保透明性并使文献来源的识别具有可重复性。检索于 2026 年 2 月至 5 月进行，所有数据库均采用统一的布尔检索设计以减少因平台特定设计而导致的检索偏差。仅检索 2025 年以来的同行评审期刊文章、综述文章和英文书章……（后续内容省略）。机制决定因素：鱼类与泥沙的相互作用 理解水沙过程与鱼类表现之间的机制联系对于从描述性栖息地图谱向预测性生态水力学建模转变至关重要（Cooke 等 2022；Goodwin 等 2023）。在高含沙河流中，悬浮泥沙改变了水力条件，同时通过生理和行为途径影响生物表现（Kjelland 等 2015；Pilkerton 等 2025b）。本节综合了物理、生理和……方面的内容。生态水力学与行为建模的进展 早期鱼类栖息地评估主要依赖一维水力模型，如 PHABSIM，该模型将水深和流速与物种特定的栖息地适合度标准相关联，并计算可利用面积加权（WUA）（Bovee 1982；Jowett 1997）。这些方法为环境流量评估奠定了基础，但它们通常假设稳态条件，并通过静态适合度函数来表示鱼类响应。二维模型，如 River2D 和 HEC-RAS 2D，更好地表达了…… 案例研究综合与区域意义 生态水力学建模应基于其对实际河流系统的适用性进行检验。为解决粗粒沉积物河流系统中的生态问题，理论和计算上的发展应转化为流域层面的知识。本节重点以黄河作为受控的极端高含沙系统进行案例分析，并将其与其他大型冲积河流进行对比，以发现控制河流韧性和生态对……反应的更高层次规律。关键差距与未来展望 通过结合 CFD 模拟的物理学原理、生理压力指标和行为明确的运动规则，本综述将生态水力学建模转变为耦合的、基于过程的模型，这区别于早期依赖于基于水深和流速的适合度指数的方法（Courtice 等 2022；Li 等 2026；Zielinski 等 2025）。这一转变在所综述的文献中显而易见：生物能量约束现已被常规纳入…… 结论 高含沙的冲积河流需要一种生态水力学视角，在该视角下泥沙被视为物理-生物环境的有机组成部分，而非水力栖息地的次要修饰因素。在综述的文献中，泥沙通过相互作用的物理、生理和行为途径影响鱼类：颗粒物负荷可改变湍流和水力阻力；持续暴露可损害呼吸功能并降低有氧能力；以及…… 资金 作者未获得任何专项资金支持。 伦理批准 本研究工作未涉及活体动物实验，因此不适用。 参与同意 不适用。 发表同意 不适用。 CRediT 作者贡献声明 Jawairia Ghani：写作——初稿撰写，可视化，软件，方法学，正式分析，概念化。Haijue Xu：写作——审阅与编辑，资源，正式分析。Yuchuan Bai：监督，资源，项目管理，概念化。Junzheng Liu：写作——审阅与编辑，可视化，软件。Jawairia Ghani | Haijue Xu | Yuchuan Bai | Junzheng Liu