《CATENA》：Autotrophic respiration's higher sensitivity moderates soil organic carbon balance along precipitation gradients in saline wetlands
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•降水的改变影响了自养呼吸（SRa）和异养呼吸（SRh）。•降水减少会降低SRa和SRh，而降水增加则会增强它们。•SRa和SRh对降水变化的响应呈现正不对称性。•SRa沿降水梯度的敏感性高于SRh。•SRa对降水处理更高的敏感性可调节土壤有机碳平衡。引言河口盐沼湿地以高初级
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降水的改变影响了自养呼吸（SRa）和异养呼吸（SRh）。
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降水减少会降低SRa和SRh，而降水增加则会增强它们。
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SRa和SRh对降水变化的响应呈现正不对称性。
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SRa沿降水梯度的敏感性高于SRh。
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SRa对降水处理更高的敏感性可调节土壤有机碳平衡。
引言
河口盐沼湿地以高初级生产力和低土壤有机质分解率为特征（Duarte等人，2013；Macreadie等人，2019），将其生态系统碳的90%储存于土壤中，使其成为对抗全球气候变化格局的关键调节者（Lovelock等人，2015；Spivak等人，2019）。由于位于陆海过渡带，这些湿地经历季节性干湿交替循环（Cheng等人，2020；Li等人，2023），使其对降水波动极为敏感。土壤呼吸是将土壤碳储量释放至大气中的最大CO?通量（Schimel，1995；Bond-Lamberty和Thomson，2010），主要由根代谢主导的自养组分和土壤微生物分解有机质主导的异养组分构成（Almagro等人，2025；Du等人，2020），其速率的微小变化即可直接影响湿地碳汇功能（Wei等人，2023；Li等人，2023）。因此，在全球变暖加剧降水格局变化的背景下（IPCC，2021），阐明盐沼湿地土壤呼吸组分对降水变化的响应，对于评估全球变化下湿地碳汇动力学具有重要意义。
大量研究通过在不同生态系统开展降水操纵实验，探讨了降水变化如何影响土壤呼吸（Li等人，2017；Li等人，2020；Thomey等人，2011；Zhang等人，2019a）。单项实验结果表明，降水变化主要通过改变土壤水盐条件，进而影响植物生长发育及微生物代谢活动，最终影响土壤呼吸（Miao等人，2017；Wang等人，2019a；Wang等人，2019b）。此外，跨生态系统降水操纵实验已记录到土壤呼吸对降水梯度的对称及不对称（正、负）响应模式（Du等人，2020；Yu等人，2017；Zhao等人，2016）。然而，由于植物生长与土壤微生物活动对气候变化表现出不同的敏感性（Huang等人，2018；Shi等人，2022；Yan等人，2022），土壤呼吸的自养和异养组分是否会遵循早期降水梯度研究中报道的响应模式，仍存在较大不确定性。在短期尺度上，降水变化引起的土壤渗透性和渗透压改变会触发植物与微生物代谢的不同适应机制（Song等人，2020；Wei等人，2025），可能导致土壤呼吸自养和异养组分对降水变化呈现不同的响应模式。在长期尺度上，降水变化可能通过驱动植物和微生物群落的适应性演替间接影响土壤呼吸组分（Song等人，2024；Sun等人，2022）。一方面，降水变化下植被组成的演替，如植物功能类型的波动（Muratore等人，2024；Xu等人，2024），最终可能影响自养组分的响应。另一方面，土壤水盐条件的持续变化驱动微生物群落组成的适应性重组（Zhao等人，2016；Zhou等人，2025），从而调节异养组分的有机质分解速率。这种短期生理调节与长期群落重组的级联效应（Feng等人，2023；Lv等人，2023）可能促使两种呼吸组分在降水格局变化下呈现分歧响应，从而增加盐沼湿地土壤碳排放气候反馈预测的复杂性。
另一个关键的知识空白在于，土壤呼吸组分对降水处理的不同敏感性能否转化为盐沼湿地土壤有机碳平衡的变化。由于土壤微生物群落主要集中在表层，且微生物活动受水分供应限制（Wang等人，2020；Yan等人，2010），许多研究表明土壤异养呼吸对降水变化响应相对迅速（Huang等人，2015；Zhao等人，2016）。然而，这种快速响应往往持续时间较短，因为随后速效有机基质的耗竭限制了微生物活动的持续进行（Huang等人，2015；Liu等人，2009）。相比之下，由于植物根系延伸至更深的土壤层次，且可储存大量有机光合产物以维持自身资源平衡（Zhang等人，2019b；Wilcox等人，2017），土壤自养呼吸对降水变化的响应更为缓慢，但表现出更大的持续性（Zhang等人，2019a；Zhu等人，2024）。此外，已有研究表明，在人类活动引起的气候变化时间尺度上，植物呼吸通常由光合作用所平衡（Giardina等人，2014；Hicks Pries等人，2015），而土壤自养呼吸通常不产生正气候反馈（Zeng等人，2025；Zhu等人，2024）。相反，主要由土壤微生物驱动的土壤异养代谢将未固定的碳分解为二氧化碳，从而导致土壤有机碳损失（Li等人，2022；Zeng等人，2025）。因此，作为土壤有机碳分解的关键替代指标，土壤异养呼吸在维持土壤有机碳稳定性方面发挥着至关重要的作用（Feng等人，2023；He等人，2022）。尽管量化土壤呼吸组分对降水处理的不同敏感性对于阐释土壤有机碳平衡至关重要，但现有研究数据的不足限制了对其内在机制的完整揭示。
此前在同一站点的调查研究已建立，总土壤呼吸对降水变化呈现正不对称响应，这主要归因于降水减少条件下植被的适应作用（Li等人，2021）。然而，这些发现基于整合了自养（根系相关）和异养（微生物）过程的总土壤呼吸测量值。总呼吸本身无法区分这两种组分，而两者在底物来源和生物驱动机制上存在根本差异，且这一区分对土壤有机碳平衡具有直接影响。异养呼吸的增强将消耗现有土壤有机碳，而自养呼吸的增强则反映近期光合产物的加速周转，并不一定代表净碳损失。明确这一区分对于理解所观察到的呼吸响应是否最终影响盐沼湿地土壤有机碳平衡至关重要。为填补上述知识空白，本研究在中国黄河三角洲湿地建立了为期七年的降水操纵实验，设置五个处理水平（环境降水量的?60%、?40%、0%、+40%和+60%），以阐明土壤呼吸组分沿实验降水梯度的响应模式及其内在机制。本研究聚焦于以下具体目标：（i）土壤呼吸组分是否表现出与总土壤呼吸相同的降水变化响应；（ii）土壤呼吸组分是否沿降水梯度表现出差异敏感性；（iii）这种差异敏感性如何影响土壤有机碳平衡？
各部分摘要
研究站点描述
研究地点位于中国科学院黄河三角洲湿地生态研究站（
http://hhm.cern.ac.cn/），位于中国山东省东营市（地理坐标：37°45′50″N，118°59′24″E）。邻近的垦利地区具有典型的暖温带大陆性季风气候，年均降水量和年均气温分别为609毫米和12.9°C。东营市1961年至2019年的历史月降水量
非生物和生物因子对降水变化的响应
研究期间，日平均气温和降水量表现出显著的年际变异性，年降水量分别为2019年的593.8毫米、2020年的619.0毫米和2021年的732.0毫米（图S2a）。土壤含水量（SM）、土壤温度（ST）和土壤电导率的季节性波动显著，且在三年研究期间受到降水处理的显著影响（图S2b-d）。2019年至2021年间，降水处理和年份对SM、ST和土壤
SRa和SRh对降水操纵的响应呈现正不对称性
研究结果明确表明，与以往关于SR对降水处理响应的研究一致（Li等人，2021），SRa和SRh同样表现出对降水处理的正不对称响应模式。具体而言，在三年实验期间，降水增加所引起的呼吸速率增量超过了降水减少所引起的呼吸速率降幅（图2a-d）。与早期降水操纵研究的
结论
基于盐沼湿地的七年降水操纵实验，研究发现SRa和SRh沿降水梯度均表现出正不对称响应，即降水增加时的促进效应大于降水减少时的抑制效应。SRa对降水变化的敏感性高于SRh，这种差异敏感性主要由TB响应相对于MBC更为强烈所驱动。尽管SRa的敏感性不直接驱动SOC
CRediT作者贡献声明
李兴格：原稿撰写、资金获取、形式分析、数据整理。朱文博：可视化、软件。朱连齐：调查。宋为民：监督、软件、资源。李佩光：监督、项目管理。王小杰：验证、项目管理。韩广宣：审稿与编辑、项目管理、概念构思。
利益冲突声明
作者声明不存在任何可能影响本文所述工作的已知竞争经济利益或个人关系。
致谢
本研究由国家自然科学基金（编号：42401123）和河南省科技研究项目（编号：262102320239）联合资助。感谢中国科学院黄河三角洲湿地生态研究站的支持。
李兴格|朱文博|朱连齐|宋为民|李佩光|王小杰|韩广宣
