地中海山地森林土壤有机碳（SOC）储量的森林生态系统多样性与地质基质联合评估——以摩洛哥Ifrane和Talassemtane国家公园为例

《Frontiers in Soil Science》：Soil organic carbon storage across Mediterranean mountain forests: a comparative assessment of forest ecosystem diversity and geological substrate in Ifrane and Talassemtane National Parks, Morocco

　　

森林生态系统中储存的土壤有机碳（soil organic carbon, SOC）是最大的陆地碳库之一，在气候变化缓解和生态系统功能中发挥关键作用。在地中海山地地区，SOC储量具有显著空间变异性，由植被、气候、地形、母质和成土过程共同影响。尽管大量研究考察了优势树种对SOC积累的影响，但相对较少研究探讨森林生态系统多样性如何与地质基质相互作用，调节异质性保护景观中的土壤碳储存。本研究通过比较两个主要摩洛哥地中海保护区：位于Middle Atlas山脉的Ifrane National Park和位于Rif山脉的Talassemtane National Park，评估森林生态系统多样性与地质基质对SOC储量的联合效应。研究人员汇集了来自独立野外调查的统一数据集，包含67个观测值。在Ifrane，采样生态系统分布于玄武岩和白云岩基质，而Talassemtane所有样地均发育于钙质岩层。两个国家公园之间的SOC储量差异明显。Ifrane平均SOC储量达173.99 t C ha^-1，而Talassemtane为69.44 t C ha^-1。生态系统类型在两个公园中均显著影响SOC储存。在Ifrane，最高SOC储量记录于Zeen oak和Holm oak森林；而在Talassemtane，matorral、cork oak和fir生态系统显示最高值。此外，在Ifrane，玄武岩衍生土壤的SOC储量（200.84 t C ha^-1）在此合并的、受生态系统混杂影响的比较中明显高于白云岩土壤（147.14 t C ha^-1）；然而，两个可用的、保持植被一致的生态系统匹配检验（Cedar forest和Holm oak forest，玄武岩 vs 白云岩）均不显著（P = 0.680和P = 0.143），因此这种合并关联尚不应被解读为地质基质驱动SOC积累的已确认独立证据。尽管两个公园表现出相似的生态系统丰富度，Ifrane的SOC储量空间变异性显著大于Talassemtane，反映生态系统类型之间更强的生态分化。这些发现表明，森林生态系统多样性应被解释为景观异质性而非单纯的物种丰富度，植被对土壤碳的影响不能与地质基质施加的土壤学限制相分离。这些结果对基于生态系统的森林管理、碳核算和保护区气候变化缓解策略具有重要意义。

研究背景：森林土壤是重要的陆地碳库，其SOC储量受植被、气候、地形、母质和成土过程共同调控。地中海山地森林异质性高，但地质基质常被忽视；既往生物多样性–SOC研究多依赖样地尺度物种丰富度，难以表征保护山地景观中多种森林生态系统类型共存的镶嵌格局。摩洛哥Rif和Atlas山脉拥有北非生态多样性较高的地中海森林，Ifrane National Park（INP）与Talassemtane National Park（TNP）在植被和地质上形成对比。研究人员旨在比较两园森林生态系统类型间SOC储量，量化森林生态系统多样性对SOC空间变异性的贡献，评估地质基质影响，并探讨二者如何联合塑造SOC储存。研究人员假设SOC储存受森林生态系统多样性和地质基质联合且仅部分可分离控制，生态与地质异质性更高的景观具有更高空间变异和碳储存潜力。

关键技术方法（≤250字）：样本来自2022年夏季INP 48个和TNP 19个独立野外调查观测，共67个。采用统一响应变量、0–30 cm矿质土层采样和SOC储量计算；SOC用Walkley–Black湿氧化法测定，按SOC = 0.1 × E × DA × Ci计算。生态系统多样性用丰富度、Shannon H′、Simpson 1 ? D和Pielou J。统计包括Welch t检验、Mann–Whitney U检验、单因素方差分析（analysis of variance, ANOVA）、Tukey HSD、Levene检验、Shapiro–Wilk检验、η²、主成分分析（principal component analysis, PCA）、层次聚类分析（hierarchical cluster analysis, HCA）、热图、一般线性模型（general linear model, GLM）和以生态系统为随机截距的限制最大似然（restricted maximum likelihood, REML）线性混合效应模型。

研究结果：
3.1 两个国家公园间土壤有机碳储量比较：通过Welch t检验，INP平均SOC储量为173.99 ± 93.90 t C ha^-1，约为TNP（69.44 ± 15.50 t C ha^-1）的2.5倍，差异P < 0.001；INP范围36.10–437.92 t C ha^-1，TNP范围44.64–107.74 t C ha^-1；变异系数分别为53.97%和22.33%，表明INP异质性更高。
3.2 森林生态系统类型间SOC储量变化：通过单因素ANOVA，INP生态系统类型差异显著（P = 0.0155），Zeen oak forest最高（251.54 t C ha^-1），其次Holm oak forest（219.62）、Cedar forest（169.47），Maritime pine forest、Cedar–Holm oak mixed forest和Holm oak–Zeen oak mixed forest较低。TNP生态系统类型也显著（P = 0.0076），Mediterranean matorral最高（101.41 t C ha^-1），Cork oak（73.60）和Fir forest（72.50）次之，Holm oak forest最低（59.69）；matorral与Fir forest仅n = 2，均值仅具指示性。生态系统均值范围在INP为142.52 t C ha^-1，TNP为41.72 t C ha^-1。
3.3 地质基质对SOC储存的影响：在INP，玄武岩衍生土壤平均200.84 t C ha^-1（n = 24），白云岩147.14 t C ha^-1（n = 24），合并比较约高37%，但受生态系统混杂；TNP全部为石灰岩，平均69.44 t C ha^-1（n = 19）。
3.3.1 地质基质效应的生态系统控制检验（Cedar forest和Holm oak forest）：Cedar forest在玄武岩（178.1 t C ha^-1）与白云岩（160.9 t C ha^-1）间无显著差异（Welch t检验，P = 0.680）；Holm oak forest在玄武岩（264.7 t C ha^-1）高于白云岩（174.5 t C ha^-1），但也不显著（P = 0.143）。Holm oak forest跨三种基质时ANOVA显著（F = 6.778，P = 0.0096），SOC由玄武岩、白云岩至石灰岩下降，但石灰岩组全部来自TNP，存在公园混杂，只能视为提示性模式。
3.4 森林生态系统与地质基质的联合影响：玄武岩衍生生态系统中Zeen oak和Holm oak forest SOC最高；白云岩上的Cedar和Maritime pine forest较低；TNP石灰岩上所有生态系统SOC均较低。结果表明植被效应不能脱离母质独立解释。
3.5 生态系统多样性与SOC异质性：两个公园生态系统丰富度均为6，Shannon和Simpson指数接近，采样生态系统类型分布较均匀；但INP样地SOC变异系数53.97%，TNP为22.33%；SOC范围分别为401.81和63.09 t C ha^-1，生态系统均值范围分别为142.52和41.72 t C ha^-1。INP生态系统级碳储存分化更强。
3.6 统计建模：GLM、混合效应模型和多元分析：GLM显示地质基质效应显著（F = 8.933，P < 0.001），森林生态系统效应边缘（F = 1.897，P = 0.066），生态系统×基质交互不显著（F = 1.534，P = 0.221）；National Park因与生态系统和基质共线未保留。
3.6.1 线性混合效应模型：以基质为固定效应、生态系统为随机截距的REML模型估计玄武岩SOC为200.5 t C ha^-1（SE = 20.1）；白云岩低53.7 t C ha^-1（SE = 24.2，近似t = ?2.22）；石灰岩低139.0 t C ha^-1（SE = 27.0，近似t = ?5.15）。生态系统间方差σ² = 947，约占总方差15%（intraclass correlation, ICC = 0.154）；最佳线性无偏预测（best linear unbiased predictions, BLUP）对稀疏生态系统收缩明显。
3.6.2 多元分析（PCA和HCA）：PCA第一主成分将玄武岩衍生生态系统与白云岩和石灰岩生态系统分离；HCA呈相似分组，表明地质基质强烈结构化生态系统级SOC储存。

讨论部分总结：研究人员认为森林生态系统多样性强烈影响SOC空间分布，生态系统身份是地下碳积累的重要决定因素，但生态系统效应大小在两园不同，INP异质性更大。该研究将多样性视为景观尺度生态系统类型多样性和空间变异，而非单纯树种丰富度，更能反映结构、凋落物、根系、微气候和生态功能差异。Zeen oak和Holm oak forest高SOC与其凋落物和根系输入等特征有关。地质基质与SOC积累相关，但两个保持生态系统和公园恒定的匹配检验均不显著，因此不能视为已确认的独立驱动；玄武岩风化快、黏粒和Fe、Al氧化物较多，可形成有机–矿物保护，而钙质和白云岩常土壤较浅、持水性和矿物保护较弱。由于INP多数生态系统与基质几乎共变，生态系统×基质交互不能得到统计验证；TNP均一石灰岩下生态系统仍显著，为植被独立于基质影响提供了更直接但幅度较小的证据。与Jenny (1941)框架一致，气候、生物、地形、母质和时间共同作用，野外条件下难以完全分离。混合模型仅约15%方差归因于生态系统间差异，提示基质占系统性变异较大。白云岩–玄武岩混合模型边缘效应与匹配比较不一致，原文未解决，提出混杂和检验力不足两种可能，并将基质效应视为开放问题。管理上，碳核算需纳入土壤和成土信息；高生物多样性与高SOC生态系统应优先保护，玄武岩上的Holm oak和Zeen oak forest为战略碳库；钙质系统虽SOC较低，但提供独特生物多样性、水文调节和栖息地功能。恢复规划应纳入地质基质。局限包括采样强度不等、稀疏生态系统、生态系统与基质混杂、未纳入气候地形矿物学变量、仅0–30 cm深度、多样性指数基于样点频率而非面积加权；未来需平衡采样并整合更多环境变量。

研究结论翻译：本研究表明，地中海山地森林的SOC储存受森林生态系统多样性和地质基质共同影响。Ifrane和Talassemtane国家公园的比较揭示了碳封存潜力的显著差异，INP的SOC储量明显更高，反映其更大的生态和地质异质性。结果进一步突出母质的主导作用，玄武岩衍生生态系统SOC储存最高，其次为白云岩和石灰岩生态系统。这些发现强调，仅生态系统多样性不能完全解释SOC变异，地质条件必须纳入基于生态系统的碳核算、森林恢复和保护策略。尽管本研究为地中海森林SOC储存控制机制提供了新见解，未来研究应扩展到更广泛的摩洛哥森林生态系统，采用能够区分植被和基质效应的平衡采样设计。整合额外环境变量（如土壤质地、矿物学、地形和气候）、生物驱动因素如微生物群落和凋落物质量，以及先进统计方法、遥感和数字土壤制图，将改进SOC储量空间预测，并支持更有效的气候变化缓解、生物多样性保护和可持续森林管理。