《Advances in Agriculture》：Climate Resilience and Nutritional Security Potential of Orphan Crops: A Functional Trait, Genomic, and Agroecological Synthesis
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孤儿作物（Orphan Crops），亦称被忽视和未充分利用物种（Neglected and Underutilized Species, NUS），日益被视为发展气候韧性和营养敏感型食物系统的补充性资源。许多此类作物具备适应性功能性状，包括耐旱、耐热、耐盐及
孤儿作物（Orphan Crops），亦称被忽视和未充分利用物种（Neglected and Underutilized Species, NUS），日益被视为发展气候韧性和营养敏感型食物系统的补充性资源。许多此类作物具备适应性功能性状，包括耐旱、耐热、耐盐及低土壤肥力耐受性，从而在特定环境条件下有助于维持生产力稳定性。然而，其韧性的程度在不同物种、基因型和生产环境之间存在显著差异。其营养价值，包括优质蛋白质、必需微量元素及多种生物活性化合物，为提升膳食多样性和应对微量元素缺乏提供了机遇，尽管营养效益受作物类型、栽培实践和消费模式的强烈影响。本综述批判性地整合了关于主要孤儿作物功能性状、营养属性、基因组资源及农业生态作用的最新证据，重点阐述了适应机制及限制该类作物更广泛利用的挑战。特别强调了基于性状的适应机制与新兴育种方法，包括全基因组关联分析（GWAS）、标记辅助选择、基因组选择（GS）、泛基因组学、多组学整合、人工智能（AI）辅助育种及CRISPR/Cas基因组编辑，同时区分了其在作物改良中已确立的应用与新兴机遇。本综述还审视了阻碍孤儿作物更广泛采用和遗传改良的持续制约因素，包括有限的基因组资源、表型鉴定能力不足、种子体系薄弱、价值链碎片化、投资不足及政策局限。分析进一步考虑了影响孤儿作物成功部署的生物、技术和社会经济因素。最后，指出了知识空白与研究优先方向，强调需通过整合育种策略、农业生态多样化及有利的政策框架，以加速孤儿作物的开发与推广。这种协同方法可在考虑决定其成功实施的环境、生物及社会经济因素的同时，增强孤儿作物对气候适应、营养安全和可持续农业系统的贡献。
1. 引言
全球粮食系统正面临人口增长、气候变化、土地退化和农业生物多样性下降带来的多重压力。预计到本世纪中叶，全球粮食产量必须大幅增加才能满足对热量和必需营养素的增长需求。然而，在雨养和资源有限地区实现这一目标尤为困难，这些地区的农业生产率对气候变率、土壤退化及改良投入品获取受限高度敏感。气候变化进一步加剧了干旱、热浪、降雨模式异常和洪涝事件的频率与强度，不仅降低作物产量，还加剧病虫害爆发，尤其影响发展中国家的小农户。主要主粮作物如水稻、小麦和玉米对气候波动尤为脆弱，导致产量不稳定和生产风险增加。此外，大气CO2和温度水平的上升正通过降低主要作物蛋白质和必需微量元素的浓度，恶化隐性饥饿的全球负担。全球农业系统日趋简化，现代粮食生产过度依赖少数主粮作物，导致遗传多样性减少，对生物和非生物胁迫的脆弱性增加。因此，增强韧性不仅需要改良现有主要作物，还需要利用具有互补适应性性状和生态功能的作物来实现生产系统多样化。在此背景下，被忽视和未充分利用物种（NUS），即孤儿作物，正获得越来越多的认可。这些作物包括高粱、龙爪稷、珍珠粟、苔麸、豇豆、木豆、班巴拉花生、木薯、山药及各种本土蔬菜，传统上在边缘环境中种植，但获得的科学和政策关注有限。尽管历史上被边缘化，孤儿作物具备一系列与环境胁迫耐受性相关的适应性性状，如高效水分利用、深根系、渗透调节、耐热性、养分利用效率、生物固氮、耐旱、耐盐及对低土壤肥力条件的适应。但其优势不应被解读为普遍韧性，因为性状表达高度依赖于物种、基因型、管理措施和环境条件。除了农艺特性，孤儿作物还具有重要的营养属性。多项研究表明，与一些主要谷物相比，多个物种含有有价值的蛋白质质量、必需氨基酸、铁、锌、钙、膳食纤维及生物活性化合物。然而，营养优越性并非在所有孤儿作物中一致存在，必须结合遗传多样性、生产环境、加工方法和饮食背景进行评估。孤儿作物深深植根于当地饮食文化和农村经济，有助于生计多样化、妇女赋权和土著农业知识的保存。植物育种和分子生物学的最新进展进一步加强了改良孤儿作物的机会。基因组工具如全基因组关联分析（GWAS）、标记辅助选择、基因组选择（GS）及基于CRISPR/Cas的基因组编辑，为加速这些物种的遗传改良提供了机遇。然而，由于基因组资源有限、表型数据集不足和研究投资受限，这些技术的应用仍不均衡。尽管潜力巨大，但由于种子体系薄弱、研究资金有限、价值链不发达及政策支持不足等持续存在的制约因素，孤儿作物仍未得到充分利用。本综述采用透明的文献综述方法，批判性地综合了关于孤儿作物功能性状、农艺表现、营养贡献、基因组资源和农业生态意义的最新证据，旨在评估其性状、技术和管理系统能够促进气候适应和营养安全的条件，并确定主要知识空白、研究优先事项以及将孤儿作物纳入主流所需的政策和育种策略。
2. 综述方法论
本综述采用结构化和透明的文献检索与证据综合方法，以确保对孤儿作物及其对气候韧性和营养安全贡献的已发表研究进行全面平衡的覆盖。文献检索主要涵盖2015年1月至2026年6月间发表的同行评审出版物，必要时也纳入了2015年前的开创性研究。检索使用了包含“孤儿作物”、“被忽视和未充分利用物种”、“NUS”等关键词与“气候韧性”、“功能性状”、“基因组学”、“GWAS”、“基因组编辑”等术语的组合。研究纳入标准包括：聚焦于孤儿作物；研究了功能性状、气候适应、营养组成等相关主题；发表在同行评审期刊或国际公认组织的报告中。排除标准包括数据重复、缺乏方法学信息或不直接相关的研究。信息提取按主题类别组织，并使用基于方法学严谨性、研究设计一致性等的定性加权方法评估证据强度。
3. 孤儿作物的作物特征与功能多样性
孤儿作物是一组高度异质的植物物种，通常地理分布局限，但展现出显著的遗传、表型和功能多样性。与经过高强度现代育种并经历遗传瓶颈的主要作物不同，许多孤儿作物接受的育种投资相对有限。这虽然限制了其遗传改良和产量增益，但也促进了宝贵遗传多样性的保存。从进化和农业生态角度看，孤儿作物代表了在边缘环境下通过长期自然选择和农民选择形成的适应性性状库。这些环境通常以缺水、低土壤肥力、降雨无常和高气温变率为特征。因此，许多孤儿作物进化出了形态、生理和生化适应的组合，使其能够在环境胁迫下生存。然而，这些适应的类型和幅度在物种间差异显著。光合途径的变异是其功能多样性的关键组成部分，孤儿作物包括C3和C4物种，提供了广泛的生态适应性和互补功能特征。C4谷物通常比C3谷物表现出更高的水分利用效率和更好的高温光合性能，但这些优势在干旱和热胁迫环境下最为明显。C3孤儿作物则具有不同的适应策略，如共生生物固氮和高效的养分获取。在农业生态系统层面，功能多样性通过种植多种具有对比性状的物种来降低生产风险，从而有助于基于组合的韧性。从作物改良的角度看，孤儿作物是与非生物胁迫耐受性和养分利用效率等韧性相关性状相关的等位基因的宝贵储备库。
4. 孤儿作物的气候韧性机制
孤儿作物展现出的多方面气候韧性源于生理、形态、生化和生态适应机制的整合。在生理层面，高效的水分利用调节是主要适应机制之一。许多C4孤儿谷物因其碳浓缩机制而表现出较高的水分利用效率。形态适应方面，深而高度分枝的根系增强了在干旱期获取土壤水分的能力。物候可塑性是另一重要机制，许多孤儿作物会调整开花和成熟时间以响应降雨和温度变化。在生化层面，孤儿作物采用多样的胁迫响应机制，包括通过相容溶质进行渗透调节、抗氧化防御系统和热激蛋白。对养分限制的耐受性是另一个重要的韧性机制，豆科孤儿作物通过生物固氮改善土壤肥力。遗传多样性为气候适应提供了基础，广泛的遗传变异为识别与耐旱、耐热、养分利用效率和抗病性相关的等位基因提供了机会。在农业生态系统层面，韧性源于多种功能性状的相互作用，而非单个独立性状。因此，孤儿作物通常对产量稳定性的贡献大于对最大生产力的贡献。
5. 营养贡献与功能性粮食安全作用
除了农艺和生态意义外，孤儿作物对全球营养安全做出了巨大但尚未充分利用的贡献。与主要提供膳食能量的主粮不同，许多孤儿作物含有相对较高浓度的蛋白质、必需微量元素、膳食纤维和生物活性化合物。许多物种的微量元素密度高，例如龙爪稷富含钙，苔麸富含铁，班巴拉花生富含蛋白质和铁。蛋白质质量是另一重要营养贡献，豆科孤儿作物提供高蛋白质浓度和良好的氨基酸谱，与谷物搭配食用可改善整体膳食氨基酸平衡。孤儿作物还是植物化学物质的重要来源，包括多酚、类黄酮、类胡萝卜素等具有抗氧化和抗炎特性的生物活性化合物。从作物改良角度看，营养多样性与遗传多样性密切相关。加工和采后处理显著影响孤儿作物的营养价值，传统加工方法如发酵和发芽常能降低抗营养因子并提高矿物质生物可利用性。在膳食系统层面，孤儿作物有助于膳食多样化，这是改善营养安全的有效策略。孤儿作物也被认为在解决营养不良的双重负担方面具有潜力。
6. 从遗传多样性到精准育种：加速孤儿作物改良的基因组学与多组学框架
孤儿作物中保存的遗传多样性是发展气候韧性和营养敏感型食物系统尚未充分利用的资源。基因组学、高通量表型组学、多组学整合、人工智能和精准基因组编辑的最新进展正在开始改变孤儿作物的改良。基因组资源的扩展为现代作物改良奠定了基础。全基因组关联分析已成为解析复杂性状遗传结构的核心工具。多组学整合提供了对适应性机制更全面的理解。泛基因组学通过纳入多个基因组来识别核心基因、可变基因和结构变异，对孤儿作物尤为重要。基因组选择利用全基因组信息预测复杂数量性状的育种值，有望加速遗传增益。CRISPR/Cas基因组编辑提供了直接修饰控制重要农艺和营养性状基因的机会。人工智能和机器学习正成为整合复杂数据集的有力工具。孤儿作物改良的未来将取决于将基因组技术与功能性状生态学和农业生态知识相结合。
7. 限制孤儿作物利用的挑战与制约因素
尽管孤儿作物有潜力，但在主流农业和粮食系统中仍未得到充分利用，这反映了生物、技术、制度、社会经济和政策障碍的相互作用。这些限制贯穿整个创新路径，包括遗传改良、种子体系、生产、价值链发展、市场整合和政策支持。主要挑战包括：基因组资源和表型平台有限，导致育种进展缓慢；种子体系薄弱，农民难以获得优质种子；价值链碎片化，市场准入和产品标准化不足；研究投资和政策支持有限；以及消费者认知度低。克服这些挑战需要整合科学进步、制度支持和以农民为中心的方法。
